二趾树懒

科学分类
科	树懒科 Megalonychidae
属	二趾树懒属 Choloepus
种	二趾树懒 C. didactylus

二趾树懒（学名：Choloepus didactylus），分布于南美洲北部雨林。体长55-70厘米，重5-8公斤。前肢具2爪。夜行性。比三趾树懒略大。

=二趾树懒（Choloepus didactylus）又名大胡子二趾树懒——属于披毛目二趾树懒科——是南美洲亚马逊盆地和圭亚那地盾热带雨林特有的树栖哺乳动物。成年体长55-75厘米——体重5-10公斤——在二趾树懒科中体型最大的物种——全身毛色呈深灰褐色至暗棕色——喉部和前胸的浅色喉斑是所有二趾树懒的共同特征。二趾树懒的前肢具两个强大的弯曲钩爪——后肢三爪——在树枝上倒挂时将身体的全部重量由前后钩爪的锁定抓握机制支撑——在睡眠时爪的肌腱自动锁定——使树懒在完全放松的状态下也不会从树枝脱落。颈椎6节——明显少于三趾树懒的8-9节——但颈部旋转范围仍较广。二趾树懒的新陈代谢是哺乳动物中最低的水平之一——基础代谢率约为体重的预期水平的45%——胃的构造分为多个腔室——类似反刍动物的瘤胃但组织结构和共生微生物区系完全不同——在长时间（可达50-60小时）的胃内发酵过程中缓慢分解叶片纤维素——将高纤维的树叶转化为可吸收的挥发性脂肪酸。食性以多种树木的叶片为主——在亚马逊地区的研究中记录超过20种——取食选择以取食位置的叶片可及性和叶片发育程度为优先条件——在雨季取食成熟叶片——旱季则转向幼嫩新叶和芽苞。二趾树懒的分布从委内瑞拉东部和圭亚那地区经哥伦比亚东南部、厄瓜多尔东部、秘鲁北部到巴西亚马逊盆地北部低地——分布中心位于亚马逊河以北的区域——是该区域热带雨林树冠层食叶动物群落的组成部分。繁殖在全年均可进行——妊娠期约300-340天——每胎一仔——新生树懒体重约350-450克。IUCN列为无危——但亚马逊雨林的砍伐和火灾正在使树懒的适宜栖息地面积持续缩减。

二趾树懒的日常时间分配以超过80%的时间用于在树冠层倒挂休息和睡眠——在栖息树上的姿势以四肢钩爪锁死后身体在树枝下方呈卷缩的球状——头部蜷入前臂和胸部之间的空间——仅露出鼻端进行呼吸——这一蜷缩姿势减少了身体在雨林高湿度环境中的热量散失并降低了雨水从身体表面冲刷带走体热的面积。二趾树懒的体温调控在哺乳动物中极为罕见——核心体温在28-36摄氏度的范围内随环境温度波动——在凉爽雨天体温可降至30度以下——这种可变的体温调节策略帮助树懒在热带雨林的气温波动中维持能量收支平衡——将节省下来的能量用于消化生长和繁殖。二趾树懒的前肢骨骼在解剖学上的结构经过了极其显著的功能性适应——肱骨的远端膨大——前臂骨（桡骨和尺骨）的形态比在树懒中实现了抓握杠杆效益的优化——需要锁定在树枝上的肌肉在节省能量的状态下依然能够维持足够的抓握强度以支撑树懒在睡觉时的稳定姿态而不从树上脱落。二趾树懒在大雨林地中的叫声在求偶季节以响亮的带有升调的长音从树冠中传出——相邻的树懒个体通过呼叫的声音的个体识别特征确认同种的身份并在树冠中相互寻找——交配在呼叫建立联系后由两者在树冠上的汇合过程中完成——交配过程持续数十分钟。在亚马逊雨林保护区中——二趾树懒在未受干扰的原始林中密度保持稳定——但在遭砍伐和破碎化的次生林中——由于树冠覆盖不完整和食物树木种类的多样性下降——树懒的种群密度显著降低——树懒在保护规划和森林经营管理中已被视为原始林连通性和完整性的有效的指示物种。

二趾树懒在前肢的肌肉解剖中——肱二头肌在整条前肢的伸肌系统中的相对发达程度在树懒的攀爬和悬吊和钩爪锁定的受力结构的力学分析中——以极为粗壮的远端肌腱将肌肉收缩产生的拉力传递到钩爪的屈曲——在钩爪锁定时拉紧的肌腱张力不需由持续肌肉收缩维持——而由肌腱本身在钩爪关节的骨性锁定结构中达到不需要消耗额外代谢能量的纯力学平衡状态——因此树懒在倒挂睡眠时不需要有意识维持肌肉收缩——这是树懒实现以极高比例的静止时间和极低的昼夜能量消耗在倒挂状态下维持生活状态的解剖力学基础。亚马逊河盆地的奥里诺科河以及黑河沿岸的季节性淹没的森林洪泛平原——树懒在雨季水位上涨时被迫在局部淹没的林地内迁移到林冠的更高层和未淹没的高处栖息树木上取食——在水位高抬的数月之间的生存条件的变化中——树懒从取食策略上从日常选择范围内的树叶品种向水位以上的树冠枝条的幼芽转向——依靠在洪泛环境下耐受性较高的取食物种的分布重心的垂直转移维持了树懒在同一区域的岛状林地居留的适应能力。二趾树懒的粪便和尿液的化学特征在形成每7-10天返回地面排遗集中点的行为模式的养分输入的空间分布——树懒粪便在每一棵取食树基部的集中堆放中——以可测量浓度的氮和磷的回报对取食树的土壤养分补给——为树懒提供主要食物来源的树木在连续的取食和养分循环的长期交互中从树懒的排泄物中取得的微量元素的补偿——在森林生态系统的养分分配效率上形成了一个独特的以树懒为核心的对口反馈的微观生态循环。在亚马逊流域的降雨变少和旱季时间变长的气候变化趋势下——树懒在旱季中的食物叶片纤维化程度增加和老叶比例上升——导致树懒在干旱季节的能量获取效率降低——以及下地排便活动的周期可能调整——对树懒在长期干旱压力下的体重保持水平和繁殖成功率的影响——是近年来亚马孙热带的树栖食叶动物保护研究中受到关注的气候变化生态效应的新课题。

二趾树懒在哥伦比亚和委内瑞拉的奥里诺科平原的林岛中——在季节性大洪水淹没平原的大片低地中——二趾树懒被抑制在高于水位的林岛树冠上——在旱季随着平原水位退出才从树冠中的被限制区域内扩散到周边的森林树冠覆盖区的连接网络中进行基因交流——这一水文节律控制的空间格局将对森林表面面积在高水位覆盖期的树懒分布的活动区域构成随年份和降雨分布变化的周期性压缩——在极端洪水的年份树懒可能集中在极小的未被淹没的树岛中形成短期的种群密度增加——但在有限的小面积林地中的资源限制了高密度的种群规模在洪水退去之前的维持时长。二趾树懒在圭亚那和法属圭亚那的原始热带雨林中的种群密度在几个独立研究地点的一致调查数据中——呈现原始林中稳定的每公顷0.5-2只的密度——在二次林但经过了20年以上的再生的林地中密度与原始林没有显著差异——表明只要树冠恢复高度为适应树懒的适宜取食和隐蔽的高度——树懒可以重新在恢复中的林区定居。

参考文献

Nowak, R.M. 1999.