变异蹄盖蕨
| 变异蹄盖蕨 | |
|---|---|
| 学名 | Athyrium fallaciosum Milde |
| 异名 | Athyrium sinense Rupr. |
| 科 | 蹄盖蕨科 Athyriaceae |
| 属 | 蹄盖蕨属 Athyrium |
| 形态 | 中型蕨类，植株高30-50厘米 |
| 分布 | 中国北方及中部地区 |
变异蹄盖蕨（学名：Athyrium fallaciosum）是蹄盖蕨科蹄盖蕨属的一种中型蕨类植物。该种最初由德国蕨类学家米尔德（Julius Milde）在19世纪中期描述。种加词"fallaciosum"在拉丁语中意为"欺骗性的、易混淆的"，指其形态特征与其他蹄盖蕨种类相似，易导致鉴定混淆。
植物学史
变异蹄盖蕨的学名由米尔德于1864年正式发表。该种在分类历史上曾经历多次变动，早期的一些标本曾被误定为其他蹄盖蕨种类。中国植物学家也在该种的分类学研究中做出了重要贡献，曾将中国部分产地的标本定为中华蹄盖蕨（Athyrium sinense）等名称。经过系统修订，现确认Athyrium fallaciosum为有效学名。该种是中国特有种，主要分布于中国北方和中部山区。
形态特征
变异蹄盖蕨为中型蕨类，植株高30-50厘米。根状茎横卧，先端斜升，密被深褐色、钻状披针形的鳞片；叶簇生。能育叶长30-50厘米；叶柄长5-7厘米，直径1-2毫米，基部略膨大，深褐色，密被与根状茎上同样的鳞片，向上较光滑，禾秆色。
叶片近倒披针形，长25-40厘米，宽6-8厘米，渐尖头，向基部渐变狭，一回羽状，羽片深羽裂。羽片（裂片）20-24对，下部6-7对逐渐缩小成三角形的小耳片，近对生，无柄，开展或斜向下，基部一对长1-1.2厘米，宽约7毫米。中部的羽片阔披针形，长3-4厘米，基部宽1.2-1.5厘米，先端钝或尖，基部平截，无柄，平展，略向上弯，羽裂深达羽轴。裂片约8对，基部上侧的1片较大，长7-8毫米，宽约5毫米，长圆形，先端钝圆并有浅圆齿，边缘有粗而尖的大锯齿，向上裂片较短，密接。
叶脉两面明显，在裂片上为羽状，侧脉3-4对，单一或偶有分叉。叶干后草质，绿色或褐绿色，光滑。叶轴禾秆色，偶被褐色披针形的鳞片。
孢子囊群大，多为圆肾形或马蹄形，每裂片2-3对。囊群盖大，同形，膜质，灰白色，边缘具睫毛或啮蚀状，宿存。孢子呈辐射对称，极面观三角形，赤道面观肾形，表面具单裂缝，周壁有条形的褶皱。
近种区别
变异蹄盖蕨与中华蹄盖蕨（Athyrium sinense）形态极为相似，二者曾被认为是同种。主要区别在于：变异蹄盖蕨的叶片为近倒披针形，下部羽片逐渐缩小成耳片状，而中华蹄盖蕨的叶片为长圆形，下部羽片骤然缩小。此外，变异蹄盖蕨的孢子囊群盖边缘具睫毛，而中华蹄盖蕨的囊群盖边缘为全缘或近全缘。
主要种类
变异蹄盖蕨属于蹄盖蕨属蹄盖蕨组（Sect. Athyrium），同组中形态相近的种类还包括中华蹄盖蕨（Athyrium sinense）、麦秆蹄盖蕨（Athyrium fallaciosum，曾用名）和黑龙江蹄盖蕨（Athyrium rubripes）等。蹄盖蕨属是蹄盖蕨科中最大的属，全球约有200种，中国是其分布和多样性中心。
生长环境
变异蹄盖蕨生长于海拔1200-2200米的山谷林下或阴湿岩石缝中。喜阴凉湿润的环境，常出现在落叶阔叶林和针阔混交林下。对土壤要求以富含腐殖质的微酸性至中性壤土为佳，不耐干旱和强光。生境中常见的伴生树种有辽东栎、白桦、山杨等。
分布范围
变异蹄盖蕨为中国特有种，分布于中国黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、北京（金山、西山、房山、上方山、怀柔、延庆）、河北（蔚县小五台山、兴隆雾灵山、大海沱）、山西（五台、宁武、阳城、霍县、灵石、昔阳）、陕西、宁夏（泾源）、甘肃、河南（釜背顶）、湖北（神农架）和四川北部（汶川）。其分布范围主要在中国的北方和中部山区。
繁殖方法
变异蹄盖蕨的孢子繁殖过程为：在适宜条件下，接种8天左右孢子经过第一次有丝分裂，形成两个细胞，近基面的发育成假根，远基面的发育为丝状体的原叶体母细胞。孢子萌发类型为书带蕨型（Vittaria-type）。接种10天后原叶体细胞经横裂成单列丝状体，丝状体长4-12个细胞。丝状体顶部细胞的分裂不均等形成生长点，进入片状体阶段，最终形成形态稳定的左右对称的心形原叶体（铁线蕨型，Adiantum-type）。孢子接种后6-10周出现性器官，精子器位于心形原叶体腹面近基部，颈卵器位于生长点及下方的中肋处。受精后形成幼孢子体。
主要价值
变异蹄盖蕨株型适中，叶片形态飘逸，具有较强的耐阴性，可作为园林林下地被植物应用，也可用于盆栽观赏。在自然生态系统中，该种对维持林下植物多样性和水土保持具有积极作用。由于其在中国北方山区的广泛分布，该种是研究蹄盖蕨属植物地理学和分类学的重要材料。
参考文献
- Milde, J. Filices Europae et Atlantidis, Asiae Minoris et Sibiriae. 1867.
- 中国科学院中国植物志编辑委员会. 中国植物志（第三卷第二分册）. 北京: 科学出版社. 1999.
- 张宪春. 中国石松类和蕨类植物. 北京: 北京大学出版社. 2012.