垂穗石松
| 界 | 植物界 Plantae |
|---|---|
| 门 | 石松门 Lycopodiophyta |
| 纲 | 石松纲 Lycopodiopsida |
| 目 | 石松目 Lycopodiales |
| 科 | 石松科 Lycopodiaceae |
| 属 | 垂穗石松属 Palhinhaea |
| 种 | Palhinhaea cernua |
| 二名法 | (L.) Franco & Vasc. |
| 命名人 | 灯笼石松、垂穗灯笼草 |
垂穗石松（学名：'Palhinhaea cernua'），又名灯笼石松、垂穗灯笼草。
植物学史
垂穗石松最早由林奈于1753年描述为Lycopodium cernuum，种加词cernua在拉丁语中意为"低垂的"或"下垂的"，特指其孢子囊穗下垂的特征。20世纪中期，植物学家Franco与Vasc.将其独立为垂穗石松属（Palhinhaea），该属名为纪念葡萄牙植物学家A. Palhinha。垂穗石松是热带地区最常见的石松类植物之一，其独特的垂穗形态在石松科中较为独特。
形态特征
垂穗石松为多年生草本植物，植株高30-80厘米。主茎基部匍匐生根，上部直立或斜升。分枝繁多，形成扫帚状、紧密的簇生外观。茎圆柱形，径约2-4毫米，绿色至黄绿色。
叶细小密集，螺旋状排列，线形至线状钻形，长2-4毫米，宽0.5-1毫米，先端渐尖，全缘，平展或稍反卷。营养枝叶与孢子枝叶同形。叶质较薄，鲜绿色至黄绿色，中脉不明显。
孢子囊穗着生于侧枝顶端，长1-3厘米，径2-3毫米，成熟时明显弯曲下垂，呈钩状或弧形，因此得名"垂穗"。孢子叶宽卵形至卵状披针形，边缘具不规则锯齿。孢子囊生于叶腋，肾形，淡黄色。孢子球状四面体形，表面具网状纹饰。
近种区别
垂穗石松与同属的Palhinhaea物种相似，但该属种类的共同特征是孢子囊穗下垂。垂穗石松与石松属（Lycopodium）的主要区别在于：垂穗石松的孢子囊穗明显下垂，而石松属的孢子囊穗通常直立或斜伸；垂穗石松的枝干较纤细、密集，呈扫帚状。
与藤石松（Lycopodiastrum casuarinoides）的区别在于后者为藤本状攀缘植物，茎干长达数米；而垂穗石松为直立草本。与扁枝石松（Diphasiastrum spp.）的区别在于扁枝石松枝叶明显扁平，而垂穗石松的枝为圆柱形。
主要种类
垂穗石松属（Palhinhaea）原为石松属的一个亚属，现多数学者认可为独立属。该属全球约10-15种，主要分布于热带和亚热带地区。常见种类除垂穗石松外，还有P. leprosa、P. camporum等。垂穗石松是该属中分布最广、形态变异较大的一个复合种，在热带亚洲、非洲和美洲均有分布。
生长环境
垂穗石松为典型的热带和亚热带植物，喜温暖潮湿的环境。多生长于低海拔至中海拔的山坡草地、林缘、灌丛中、路边和田野边，也常见于次生林和火烧迹地。对光照要求不严，耐半阴，但在开阔向阳处生长更为茂盛。喜酸性土壤（pH 4.0-5.5），在贫瘠的砂质土壤和岩石缝隙中也能生长。耐旱性较差，需较高的空气湿度。适生温度为18-30℃。
分布范围
垂穗石松广泛分布于全球热带和亚热带地区。在中国主要分布于福建、台湾、广东、广西、海南、云南、贵州、四川（南部）、湖南、江西、浙江（南部）等地。国外分布于印度、斯里兰卡、缅甸、泰国、越南、马来西亚、印度尼西亚、菲律宾、日本（琉球群岛）、巴布亚新几内亚、澳大利亚（昆士兰）、非洲（马达加斯加、东非至南非）以及美洲（中美洲、南美洲北部至巴西）。
繁殖方法
垂穗石松既能进行营养繁殖也能进行有性繁殖。营养繁殖通过匍匐茎延伸产生不定根和新植株，是其种群扩展和更新的主要方式。有性繁殖通过孢子进行，孢子囊在夏秋季成熟，成熟的孢子从顶端开裂散出。孢子萌发需要较高的湿度和适宜的真菌共生条件。原叶体（配子体）为地下生长型，呈块状或圆柱状，生活周期长达1-3年。精子器和颈卵器均生于原叶体表面，受精需要水的媒介。
主要价值
垂穗石松在民间医药中应用广泛。全草可入药，具有清热利湿、消肿止痛、舒筋活络的功效。在中国南方民间常用于治疗肝炎、痢疾、风湿痹痛、跌打损伤等症。外用可治疗皮肤湿疹和疮疖。
垂穗石松的孢子粉富含油脂，在民间常用于治疗小儿湿疹和尿布疹，也是传统外伤止血药之一。此外，垂穗石松植株形态美观，孢子囊穗垂挂而下，造型独特，具有一定的观赏价值，可用于盆栽和花境点缀。在生态修复方面，垂穗石松耐贫瘠、生长快，可用于热带和亚热带地区的退化坡地植被恢复。
参考文献
- 林奈. 《植物种志》（Species Plantarum）. 1753.
- 中国科学院中国植物志编辑委员会. 《中国植物志》第六卷第三分册. 科学出版社. 2004.
- 吴征镒. 《云南植物志》. 科学出版社. 2006.
- Øllgaard, B. (2012). Lycopodiaceae. In: Flora of China Vol. 2-3. Science Press.
- 李恒等. （2003）. 中国石松科植物的分类研究. 云南植物研究.
- IUCN (2022). Palhinhaea cernua. The IUCN Red List of Threatened Species.