水葫芦

凤眼莲（水葫芦）

凤眼莲
科学分类
界	植物界 Plantae
门	被子植物门 Angiospermae
纲	单子叶植物纲 Monocotyledoneae
目	鸭跖草目 Commelinales
科	雨久花科 Pontederiaceae
属	凤眼莲属 Eichhornia
种	凤眼莲 Eichhornia crassipes
学名
Eichhornia crassipes (Mart.) Solms
别称
水葫芦、凤眼蓝、水荷花、洋水仙、布袋葵

凤眼莲（学名：Eichhornia crassipes），俗称水葫芦，是雨久花科凤眼莲属的多年生漂浮水生草本植物。水葫芦原产于南美洲亚马逊河流域，因其美丽的花朵和极强的适应能力，已被引种至全球热带、亚热带和部分温带地区，成为世界上最著名的水生观赏植物之一，同时也是全球最具破坏力的入侵水生植物之一，被世界自然保护联盟（IUCN）列入全球100种最具威胁的外来入侵物种名单。水葫芦在中国南方水域的过度繁殖造成了严重的生态和经济问题，因此该植物既是美丽的观赏花卉，也是令人头痛的生态公害，堪称"天使与魔鬼的混合体"。

形态特征

整体形态

水葫芦是一种多年生漂浮草本植物，植株高度一般为30至60厘米，但在营养丰富的水体中植株可以长得更为高大。水葫芦最显著的特征之一是它的漂浮生长方式——整株植物漂浮在水面上，根系悬垂于水中，并不着生于底泥中。这使得水葫芦能够随着水流和风浪自由移动，快速占领新的水域空间。水葫芦的繁殖速度极其惊人，在适宜条件下，一株水葫芦在90天内可以繁殖出超过4万株后代。

根

水葫芦的根系极为发达，由大量纤细的须根组成。根为纤维状根，从缩短的茎节部发出，密集丛生，呈羽毛状或胡须状，颜色通常为紫黑色、深紫色或暗褐色。根系的总长度可达30至100厘米，最长可延伸至1米以上。每株成体的根系数量可达上百条，形成庞大的水下根网。根系的表面积巨大，极大地增加了对水中溶解态营养物质的吸收效率，这也是水葫芦在营养富集水体中生长极为旺盛的重要原因之一。在富营养化水体中，一株水葫芦的根系总表面积可以超过1平方米，使其在与其他水生植物的养分竞争中占据绝对优势。

根的解剖结构具有典型水生植物的特征：根的表皮细胞壁薄，缺乏角质层或角质层很不发达，这使得水分和溶质可以自由通过表皮进入根部。根的内皮层有凯氏带，但根的中柱内木质部和韧皮部的分化程度较低，输导组织较为简化。根系内部同样含有发达的通气组织（气腔），这些气腔与茎和叶中的气腔相贯通，构成从叶片到根尖的完整气体输送系统，使氧气可以到达根系末端，满足根系呼吸作用的需要，同时使根系的比重低于水，有助于植物体的漂浮。

茎

水葫芦的茎为缩短的直立茎，极度短缩，被密集的叶片基部所包裹，外观上几乎难以辨认，整个植株呈现出基生叶丛生的外观。在水葫芦快速营养繁殖时，茎的节间通过匍匐茎（走茎）的方式进行横向延伸，形成新的分株。匍匐茎纤细柔韧，长度可达10至30厘米，从母株的叶腋中生出，其顶端发育为新的仔株。每株水葫芦在一个生长季节内可以通过匍匐茎产生数十个新的分株，这是水葫芦无性繁殖最主要的途径。

叶

水葫芦的叶片是植株最引人注目的部分之一。叶片从极短的茎基部丛生而出，呈莲座状排列。叶片的形态分为两种类型：漂浮叶和直立叶。大多数叶片为漂浮叶，叶片呈宽卵形、倒卵形、圆形或心形，质地肥厚，表面光滑光亮，深绿色至亮绿色，具蜡质层。叶片的宽度通常为4至15厘米，长度与宽度相近或略长。叶全缘，先端圆钝，基部心形或截形。叶脉为弧形脉，在叶片背面明显隆起。

叶片最显著的结构特征之一是叶柄中部或近基部处膨大形成的海绵状浮囊（气囊），这是水葫芦最关键的形态适应特征。叶柄的膨大部分呈葫芦形、梨形或椭圆形，内部充满了海绵状通气组织（薄壁细胞间充满大型气腔），使叶柄成为浮力极强的浮囊，支撑整株植物漂浮于水面。每个浮囊的长度为2至5厘米，直径为1至3厘米。浮囊的外壁较薄，质地柔软而有弹性，颜色为深绿色、淡绿色或略带紫色。浮囊内部的气腔系统与其他部分的通气组织相连，共同维持植株在水中的平衡和气体交换。由于叶柄的这种葫芦状膨大形态，水葫芦在中国民间获得了"水葫芦"这个形象而生动的俗称。在茎叶生长过于密集、植株相互挤压的情况下，或者在水位较浅的环境中，部分叶柄的膨大部分可能不太明显。

水葫芦的直立叶通常在植株开花或生长空间过于拥挤时出现，叶片形态与漂浮叶相似但叶片相对窄小，叶柄直立伸展在空中而不膨大，使整株植物可以高出水面20至40厘米。有趣的是，当水葫芦生长在没有风浪干扰的静水中且密度适中时，浮囊最为发达；而在水流湍急或风浪较大的水域中，植株可能产生更多的直立叶，使其更加稳固地漂浮。

花

水葫芦的花是雨久花科植物中最为艳丽夺目的花序之一，具有很高的观赏价值。花序为穗状花序，从叶丛中央抽出，花梗直立，高出水面20至40厘米，顶端着生6至12朵花。花序轴粗壮，绿色，表面光滑。花的颜色以淡紫色、蓝紫色或粉紫色为主，极为优雅迷人。

每朵花的花被片6枚，排列成两个轮层，外轮3枚花被片较窄长，内轮3枚花被片较宽大。花被片基部合生成管状，上部开展，呈漏斗状或喇叭形。花被片质地柔软，颜色从外向内逐渐加深。每朵花的直径约为4至7厘米。

水葫芦花朵最具辨识度的特征位于最上方的一片花被片上——这片花被片的中央有一块醒目的鲜黄色斑块，斑块外缘围绕着一圈深紫色的"眼"状晕纹，远看极似一只凤鸟的眼睛，因此得名"凤眼莲"和"凤眼蓝"，这也是其中文正名的来源。这个"眼状斑"的鲜黄色在紫蓝色花瓣的衬托下格外夺目，犹如孔雀尾羽上的眼斑，其生物学功能是引导传粉昆虫准确降落在花上以完成传粉。这种颜色对比强烈的斑块被称为"蜜导"（nectar guide），是虫媒花植物常见的传粉适应结构。

花被管基部的内侧着生有6枚雄蕊，其中3枚较长（长约2至3厘米），伸出花冠管之外，3枚较短（长约0.5至1厘米），藏于花冠管内。花丝细长，花药椭圆形，纵裂，黄色。雌蕊1枚，花柱细长，柱头3裂，稍伸出花冠管外。子房上位，3室，每室含多枚胚珠。水葫芦的花在清晨开放，每朵花仅开放一天，至傍晚凋谢。花朵散发着淡淡的芳香，对蜜蜂、熊蜂和食蚜蝇等传粉昆虫具有吸引力。

果实与种子

水葫芦的果实为蒴果，长卵形或椭圆形，长约1至1.5厘米，直径约0.5至0.8厘米，成熟时呈绿色至绿褐色。果实成熟后自行开裂，释放出大量细小的种子。水葫芦的种子极其微小，长度仅约0.5至1毫米，呈卵形或长椭圆形，表面具有纵棱，棕色或深褐色。一枚果实可以产生数百粒种子，一株水葫芦在一个生长季节可以产生数千乃至数万粒种子。种子在水中或湿润的泥土中可保持长达15至20年的活力。种子的微小尺寸和长寿命是水葫芦入侵能力的重要组成部分——微小的种子易于通过水流传播，也能黏附在水鸟的羽毛和脚上实现远距离扩散，而长期的种子休眠能力使水葫芦可以在不利条件下通过种子库存活下来，等待环境适宜时再次萌发。

需要特别指出的是，在中国南方水域中，水葫芦主要通过无性繁殖（匍匐茎产生分株）来快速扩张种群，有性繁殖（种子产生新个体）发挥的作用相对较小。但在新水域的初次定殖中，种子传播扮演着重要角色。

分布与栖息地

原产地

水葫芦原产于南美洲的热带和亚热带地区，主要分布在亚马逊河流域，包括巴西、阿根廷、玻利维亚、秘鲁、哥伦比亚、委内瑞拉、圭亚那、巴拉圭和乌拉圭等国家。在南美洲的原产地，水葫芦受到多种专一性天敌（如水葫芦象甲 Neochetina bruchi 和 Neochetina eichhorniae、水葫芦螟蛾 Niphographa albiguttalis 等）的自然控制，种群密度维持在相对较低的水平，并不会形成大面积的危害。

全球入侵分布

水葫芦是有史以来传播范围最广、造成危害最大的水生入侵植物之一。自19世纪以来，水葫芦作为观赏植物被有意引种到世界各大洲的热带和亚热带地区，随后迅速逸为野生并大规模蔓延。目前水葫芦已分布在北美（美国南部、墨西哥）、中美洲和加勒比海地区、南美洲的非原产地（如阿根廷南部）、非洲（从尼罗河流域到南非的广大地区）、亚洲（从印度到东南亚再到东亚）、大洋洲（澳大利亚东部）以及欧洲的温暖地区（如西班牙、葡萄牙、意大利和希腊南部）的淡水水体中。全球约有60至80个国家和地区受到水葫芦入侵的严重影响。

水葫芦最早被记载在中国的出现是在1901年（清光绪二十七年），作为观赏植物从日本引入台湾，随后被引种到中国大陆。在20世纪30年代至50年代，水葫芦被作为猪饲料在中国南方大量推广种植。由于其繁殖速度极快且几乎没有天敌制约，水葫芦很快逸散到自然水体中，在华南、华东、华中和西南等地区的湖泊、河流、池塘、沟渠中疯狂蔓延。目前水葫芦在中国南方的广东、广西、福建、海南、云南、贵州、四川、湖南、湖北、江西、安徽、江苏、浙江、上海等省区均有分布，在北方温暖地区也有零星分布。其中，云南滇池、江苏太湖、湖北三峡库区、福建闽江流域等地都曾发生过水葫芦大面积覆盖水域的严重事件。

适宜生境

水葫芦的适宜生境为营养丰富、水流缓慢或静止的淡水水体，包括天然湖泊、河流回水湾、池塘、水库、灌溉水渠、稻田、污水处理塘、废弃的鱼塘和养殖场等。特别是我在富营养化严重的水体中，水葫芦的生长速度最为惊人。水葫芦对水温的要求较高，最适生长水温为20至30摄氏度，在15至35摄氏度的范围内均可正常生长。水温低于10摄氏度时生长停滞，低于5摄氏度时出现寒害，持续0摄氏度以下的低温会导致植株死亡。这也解释了为什么水葫芦在中国的危害主要集中在南方地区，而北方地区冬季的低气温限制了它的全年性生长。水葫芦对水体酸碱度的适应范围较广（pH 4.0至9.0），对盐度的耐受性较低，一般不能在咸水或高盐碱水体中生长。

生长与繁殖

水葫芦的生长速度在适宜的生态条件下极其惊人，可以称得上是世界上生长最快的水生高等植物之一。在营养充足、光照良好、水温在25至30摄氏度的理想条件下，水葫芦的生物量每5至7天就可以翻一番。这意味着一个面积100平方米的水面在短短两个月内就可能被水葫芦完全覆盖。水葫芦的这种爆发式生长能力源自其高效的光合作用和强大的养分吸收能力。

水葫芦具有无性繁殖和有性繁殖两种繁殖方式，其中无性繁殖是其快速扩张的最主要途径。无性繁殖通过匍匐茎（走茎）进行：从母株的叶腋中长出匍匐茎，匍匐茎伸长到一定长度后，其顶端的芽发育为新的仔株。仔株在长出根系后即可脱离母株独立生活。这种营养繁殖的效率极高，一株健壮的水葫芦每月可以产生30至50个新分株。在一个生长季节中，一株水葫芦理论上可以产生数十万株后代。

有性繁殖通过种子实现。水葫芦的花期因地区而异，在中国南方一般为5月至11月，盛花期在7月至10月。花在开放后的次日即凋谢，完成传粉后子房迅速膨大发育。授粉主要由蜜蜂和熊蜂完成。果实在花谢后约3至4周成熟。种子释放后在水面漂浮一段时间，然后沉入水底，可在底泥中形成持久的种子库。种子的萌发需要充足的阳光和适宜的温度。在自然条件下，萌发率较低，但种子库的存在确保了水葫芦在环境条件改善时能够重新建立种群。

入侵危害

水葫芦的过度繁殖会引发一系列严重的生态、经济和社会问题，因此被公认为全球最有害的水生杂草之一。

生态危害

水葫芦对水生生态系统的破坏主要体现在以下几个方面。第一，水葫芦密集的漂浮植株在短时间内即可覆盖整个水面，形成厚厚的"绿色地毯"，严重阻挡阳光穿透水层。水下光照条件的急剧恶化导致沉水植物因无法进行光合作用而大量死亡，从而彻底改变水体生态系统的初级生产者结构。第二，水葫芦的大量生长消耗水中大量的溶解氧，特别是在夜间，水葫芦的呼吸作用使水中溶解氧含量急剧下降至接近零的水平，导致鱼类、虾类、贝类等水生动物因缺氧而大量窒息死亡。第三，水葫芦腐烂分解时消耗大量氧气，同时释放出大量的有机酸、硫化氢和氨等有毒有害物质，进一步加剧水质的恶化。第四，水葫芦群落排斥和取代本土水生植物，导致水生生物多样性的急剧下降。研究表明，水葫芦严重入侵的水体中，沉水植物种类数可减少80%以上，底栖动物种类和数量也大幅下降。第五，水葫芦密集的根系改变了水体的物理化学环境，影响了营养盐的循环过程。

经济危害

水葫芦造成的经济损失是巨大的。在水葫芦严重泛滥的水域，航运交通受到严重影响——船只的螺旋桨被水葫芦缠绕，航行速度下降甚至完全受阻，水道被堵塞，渔民无法正常作业。水利工程设施如灌溉渠道、排水沟渠、水电站进水口等被水葫芦堵塞，影响正常运转。水葫芦影响水产养殖业，导致养殖水体缺氧使养殖鱼类大量死亡，给养殖户造成直接经济损失。水葫芦腐烂后产生的恶臭使水质恶化，影响周边居民的生活质量和旅游业发展。据估计，中国每年因水葫芦造成的直接经济损失可达数十亿元人民币。在全球范围内，水葫芦每年造成的经济损失高达数十亿美元。

社会危害

水葫芦的泛滥对人类社会也产生直接的负面影响。被水葫芦覆盖的水体表面蚊蝇滋生，成为传播疟疾、登革热、丝虫病和脑炎等疾病的蚊虫（如按蚊和库蚊）的繁殖场所，增加了传染病的传播风险。腐烂的水葫芦散发出的恶臭严重污染空气，影响沿岸居民的身心健康。堵塞的河道和水体严重影响景观，降低房地产价值和旅游吸引力。

防控与治理

水葫芦的防治是一项世界性难题，经过数十年的探索，目前已形成了物理防治、化学防治和生物防治相结合的综合治理策略。

物理防治

物理防治是指通过人工或机械方式打捞清除水葫芦。人工打捞适用于小面积水域或初期入侵的清除，成本较低但效率有限，在中国南方一些地区，每年夏季都要组织大量人力清理河道中的水葫芦。机械打捞使用专用的水葫芦打捞船或收割船，工作效率高，适合大面积水域的清理，但设备投资和运行成本较高。打捞上来的水葫芦需要进行妥善的后续处理，包括晾晒、脱水、堆肥、焚烧或资源化利用等。物理防治的优点是立竿见影，对环境没有副作用，但需要反复进行，难以根除，因为残存的少量植株很快就会重新繁殖。

化学防治

化学防治是使用除草剂杀灭水葫芦。常用的除草剂包括草甘膦、2,4-D、敌草快、氟吡禾灵等。化学防治具有见效快、效率高的优点，可以在短时间内大面积清除水葫芦。但化学防治存在诸多问题：除草剂可能对非靶标水生生物（鱼类、浮游动物、沉水植物等）产生毒害作用；除草剂的持续使用可能导致水葫芦产生抗药性；大量水葫芦同时死亡后，其腐烂过程会迅速消耗水中溶解氧，引发二次污染和鱼类死亡。因此，化学防治在水源地、渔业水域和生态敏感区受到严格限制。

生物防治

生物防治是引入水葫芦在原产地的专一性天敌来控制其种群增长，被认为是治理水葫芦最具可持续性和环境友好性的方法。目前应用最成功的生物防治天敌是水葫芦象甲（Neochetina bruchi 和 N. eichhorniae），这两种象甲的成虫取食水葫芦的叶片，幼虫钻蛀叶柄和茎，破坏水葫芦的组织结构和通气系统，显著抑制其生长和繁殖。另一种生防天敌是水葫芦螟蛾（Niphographa albiguttalis），其幼虫取食水葫芦的叶片和生长点。此外，水葫芦的病原真菌（如镰刀菌 Fusarium 和炭疽菌 Colletotrichum 等）也显示出作为微生物除草剂的潜力。中国于1995年从阿根廷和乌拉圭引入了水葫芦象甲并在多个省份进行了野外释放和效果评价。生物防治的优点是环境友好、持续有效，但见效较慢，通常需要数年时间才能将水葫芦密度控制在较低水平，且在高纬度地区冬季低温会影响生防天敌的越冬存活率。

资源化利用

将水葫芦从有害废物转变为可利用资源是近年来的重要研究方向。水葫芦富含纤维素、蛋白质和矿物质，有多种资源化利用途径：作为有机肥料（堆肥或沼气发酵）、作为动物饲料（经过适当处理后喂猪、养鱼）、作为生物质能源（厌氧发酵生产沼气、生产燃料乙醇）、作为生物吸附材料（用于重金属和染料的废水处理）、作为手工编织材料（编织工艺品和家具）、作为食用菌栽培基质（接种平菇、草菇等）以及用于造纸和生物炭制备等。水葫芦的资源化利用不仅可以减轻环境清理的压力，还能产生一定的经济效益，实现了"变废为宝"的目标。

经济用途

尽管水葫芦作为入侵物种的负面影响很大，但它也具有一些可以利用的经济价值。

观赏价值

水葫芦的花序极具观赏价值，蓝紫色的花朵和独特的黄色眼斑使得水葫芦在开花时非常美丽。在受控的环境中（如人工池塘、水景缸、植物园和私家花园的小水体），水葫芦可以作为观赏植物栽培。在中国的一些园林水景中，水葫芦被故意种植在有限的范围内供人观赏，但需要严格隔离以防止其逃逸到自然水体中。

水质净化

水葫芦对水体中氮、磷等营养物质和多种污染物的吸收能力极强，曾被用于处理生活污水、工业废水和养殖废水。研究表明，水葫芦对水体中氨氮的去除率可达80%以上，对总磷的去除率可达60%至90%，对重金属（如镉、铅、铜、锌、铬等）也有良好的富集能力。水葫芦用于污水处理的主要局限在于其快速繁殖的特性需要进行严格的管控，以避免二次污染。使用水葫芦进行污水处理通常需要结合定期的打捞移除（将富集在植物体内的污染物移出水体）和后续的资源化利用。

保护状况与法律地位

水葫芦本身并非濒危物种，在世界范围内被归类为无危（Least Concern）物种。恰恰相反，由于它的过度繁殖和入侵性，水葫芦在许多国家和地区被列为重点防控的外来入侵物种。在中国，水葫芦被列入《中国外来入侵物种名单》第一批（2003年发布），是受到重点监控和治理的外来入侵植物。根据《中华人民共和国生物安全法》和相关法规，禁止非法引进和释放水葫芦，各地方有责任组织力量对其加以控制和清除。

由于水葫芦在世界范围内造成了巨大的生态和经济损失，联合国教科文组织（UNESCO）和世界自然保护联盟（IUCN）等多个国际组织都非常重视水葫芦的全球治理，推动了多项国际合作研究项目，以期开发更加有效的水葫芦防控技术和资源化利用方案。