马塔龟
| 保护级别 | 近危物种（IUCN 3.1） | ||||||||||||||||
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| 科学分类 |
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| 二名法 | Chelus fimbriata (Schneider, 1783) | ||||||||||||||||
| 异名 | Testudo fimbriata Schneider, 1783 Chelus fimbriatus (Schneider, 1783) | ||||||||||||||||
| 别名 | 枯叶龟、玛塔龟、枫叶龟、马达龟 | ||||||||||||||||
| 分布 | 南美洲北部（亚马逊河与奥里诺科河流域） |
马塔龟（学名：Chelus fimbriata），又称枯叶龟、玛塔龟或枫叶龟，是蛇颈龟科马塔龟属唯一的现存物种，以其极为独特的拟态外观而闻名。马塔龟的英文名"Matamata"源自西班牙语"matar"（杀），反映了其高效的捕食方式。该物种是世界上最奇特和最难以辨识的龟类之一，其粗糙的背甲、扁平的头部和颈部的皮肤突起使其完美模仿了一片枯叶的形态。
动物学史
马塔龟是最早被欧洲学者科学描述的南美龟类之一。1783年，德国博物学家约翰·戈特洛布·西奥尼斯·施奈德首次描述了该物种，命名为Testudo fimbriata，种加词"fimbriata"在拉丁语中意为"流苏状的"或"边缘有毛的"，指其头部和颈部两侧大量变形的皮肤突起。
马塔龟后来被归入独立的马塔龟属（Chelus），属名源自希腊语"chelys"意为"龟"（特指七弦琴形状，象征其背甲形状）。长期以来该种被归类为Chelus fimbriatus，但近年来的命名法研究显示正确的语法形式应为Chelus fimbriata。
2020年，科学家通过形态学和分子系统学研究，将原马塔龟的亚马逊盆地种群和奥里诺科盆地种群区分为两个单独的物种——亚马逊马塔龟（Chelus fimbriata s.s.）和奥里诺科马塔龟（Chelus orinocensis），但这一分类方案目前尚未被所有学者接受。马塔龟在蛇颈龟科中与南美长颈龟属（Hydromedusa）和蛇颈龟属（Chelodina）的亲缘关系较远，是本科中的一个独特分支。
形态特征
马塔龟拥有所有龟类中最独特的形态之一。成年个体的背甲长度通常在35至45厘米之间，最大可达50厘米，体重可达10至15公斤。雌性通常略大于雄性。
背甲呈长椭圆形，极为扁平，呈暗褐色至黑色，表面极其粗糙不平。背甲表面覆盖着三排明显的棱突和结节状突起，每块盾片上都有一个圆锥形的小结节。背甲的边缘呈不规则的波状和锯齿状，并布有苔藓状的纹理。这种表面结构使其在水中和河底的枯叶环境中几乎无法被察觉。
腹甲较小而不坚固，呈黄色至浅褐色，具有深褐色斑纹，呈十字形或X形结构。腹甲的铰链结构不发达，但在防御时仍可在一定程度上起到保护作用。
马塔龟最引人注目的就是其独特的头部结构。头部极其扁平宽阔，呈三角形，从正上方看如同一片枯叶。吻部极为突出，呈猪鼻或象鼻状的管状结构，末端有一对小鼻孔。眼球很小且位于头部两侧非常靠前的位置，虹膜呈黄色，瞳孔为黑色。头部皮肤疏松，与大量的流苏状或条带状的皮肤突起一起覆盖在头部和颈部的两侧，这些被称为"触须"的结构在水流中轻轻摆动，增强了其枯叶的拟态效果。
颈部非常长且粗壮，远长于普通龟类，这在蛇颈龟科侧颈龟中是典型特征——颈部能够横向弯曲将头收入壳缘，但由于颈部过长，收殓时颈部仅能折叠而不能完全缩入壳内。四肢粗壮有力，指间具发达的蹼，每趾有4至5个发达的爪。
近种区别
马塔龟在外形上十分独特，几乎不可能与其他龟类混淆。其扁平的背甲、粗糙的皮肤突起、管状的长吻是其区别于所有其他龟类的标志性特征。该属的另一个潜在物种奥里诺科马塔龟（Chelus orinocensis）在形态上与亚马逊马塔龟极其相似，但具有更宽的头部、稍长的管状吻部以及不同的身体比例。蛇颈龟科的其他物种（如南美蛇颈龟属）均不具备马塔龟特有的皮肤突起和管状鼻。
主要种类
马塔龟属（Chelus）仅包含一个或两个物种（取决于分类学观点）：
- 马塔龟（Chelus fimbriata）——分布于亚马逊河流域
- 奥里诺科马塔龟（Chelus orinocensis）——分布于奥里诺科河流域（2020年提出，尚存争议）
马塔龟属是蛇颈龟科中最古老的属群之一，化石记录显示其可追溯至晚白垩纪。
栖息环境
马塔龟栖息于南美洲北部热带地区的淡水环境，包括亚马逊河和奥里诺科河流域的河流、溪流、沼泽、湖沼以及季节性的淹没森林。它们特别偏爱水流极为缓慢甚至近乎静止的静水环境，水质呈暗褐色（富含腐殖酸），水底为深厚的泥泞或腐殖质底质，水中沉有大量枯枝落叶。
这种特定的栖息环境与马塔龟的伪装策略完全适配——浑浊昏暗的水体中，它能够完美融入一片片枯叶落枝之间，伏击毫无戒心经过的小鱼。
分布范围
马塔龟分布于南美洲北部的亚马逊盆地和奥里诺科盆地广大区域，包括巴西（亚马逊河流域大部分地区）、委内瑞拉（奥里诺科河流域）、哥伦比亚东部和南部、厄瓜多尔东部、秘鲁东北部、玻利维亚北部以及圭亚那和苏里南的部分地区。
生活习性
马塔龟是一种几乎完全水栖的龟类，极少离开水体。它们是典型的伏击捕食者，采用"等候式"捕猎策略。马塔龟潜入浅水中，将身体沉入泥底，仅将管状的吻部尖端露出水面用于呼吸。同时，其头部和身体上的皮肤突起在水流中轻柔摆动，模拟枯叶和碎片的漂浮状态。当毫无防备的小鱼游近至捕食范围内时，马塔龟以令人难以置信的速度张开大嘴，产生一股强大的吸力，将猎物连同大量水一起吸入喉咙——这整个捕食过程仅需要约5分之一秒，是动物界中最快的捕食行为之一。
马塔龟的食性为严格的肉食性，主要以鱼类为食，也会捕食两栖动物、水生昆虫和甲壳动物。它们不使用视觉来捕食，而是依赖头部两侧的皮肤感受器感知水流中的振动来定位猎物。
由于缺乏强壮的四肢和不能完全缩入壳内，马塔龟主要以被动防御（伪装）而非主动抵抗来逃避天敌。它们在受到骚扰时可能会释放难闻的气味。
繁殖方式
马塔龟的繁殖方式为卵生。繁殖季节在旱季（约9月至12月）。雌龟在夜间上岸，在离水边数米远但距离并非很远的位置挖掘巢穴。每窝产卵10至30枚，卵呈圆形，直径约35毫米，具坚硬的钙质壳。这是蛇颈龟科中少数产圆卵而非长卵的物种。
孵化期较长，约为140至200天（约5至7个月），是所有龟类中最长的孵化期之一。幼龟长约35至40毫米，体色较浅，具有更明显的红色或橙色斑纹——其背甲上的各条棱突较成体更显著。幼龟头部两侧的皮肤突起在刚孵化时就已明显。
主要价值
马塔龟具有极高的科学研究价值和生态文化价值。其独特的形态和捕食机制使其成为进化生物学和功能形态学的重要研究对象——马塔龟的吸力捕食机制被认为是龟类中最特化的捕食适应。在生态层面，马塔龟是亚马逊和奥里诺科盆地淡水生态系统的顶级捕食者之一。
在水族宠物贸易中，马塔龟由于其别具一格的拟态外表和奇特的捕食行为而具有特殊的地位，是非常受欢迎的收藏品种。但由于其高度专门化的饲养需求（软酸水、活鱼饵料等），饲养难度较高。
由于栖息地退化和过度采集用于宠物贸易，马塔龟的部分野生种群面临威胁，已被列为近危物种。在其分布国，马塔龟受到不同程度的保护，并列入CITES附录II中。
相关文化
在亚马逊地区的原住民文化中，马塔龟因其奇特的外观而被赋予多种神秘色彩。在一些部落的传统故事中，马塔龟被视为水中的"老者和智者"，因为其慢悠悠的动作和千年不变的古老外观。马塔龟的独特形态也使其在自然摄影和野生动物纪录片中占有特殊地位，成为南美淡水龟类中最广为人知的代表之一。
参考文献
- Schneider, J. G. (1783). Sammlung vermischter Abhandlungen zur Erläuterung der Zoologie und Handlungsgeschichte. Berlin.
- Pritchard, P. C. H. (2008). "Evolution and Structure of the Turtle Shell". In: Biology of Turtles. CRC Press.
- Vargas-Ramírez, M. et al. (2020). "Genomic analyses reveal two distinct species of the matamata turtle". Molecular Phylogenetics and Evolution, 148: 106830.
- Molina, F. B. (2012). Chelus fimbriata. The IUCN Red List of Threatened Species.
- Bonin, F., Devaux, B. & Dupré, A. (2006). Turtles of the World. Johns Hopkins University Press.