马粪海胆
- 马粪海胆（Hemicentrotus pulcherrimus）
> 棘皮动物门 · 海胆纲 · 拱齿目 · **中国沿海常食海胆**
- 中文名**：马粪海胆
- 学名**：*Hemicentrotus pulcherrimus* (A. Agassiz, 1864)
- 英文名**：Pale Sea Urchin / Short-spined Sea Urchin
- 分类地位**：动物界 → 棘皮动物门 → 海胆纲 → 拱齿目 → 球海胆科 → 马粪海胆属（*Hemicentrotus*）→ 马粪海胆
- 保护级别**：未列入 IUCN（数据缺乏）；因过度捕捞部分地区已资源锐减
- 壳径**：成体 3–5 cm
- 体重**：全重 10–30 g（生殖腺重约 2–6 g）
- 分布**：西北太平洋沿海（中国、日本、韩国）
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- 分类与命名
马粪海胆在分类学上属于棘皮动物门（Echinodermata）海胆纲（Echinoidea）拱齿目（Camarodonta）球海胆科（Strongylocentrotidae）马粪海胆属（*Hemicentrotus*）。该属是球海胆科中一个体形偏小但具有重要经济价值的属，仅含少量物种，其中以马粪海胆（*H. pulcherrimus*）最为著名。
马粪海胆的属名 *Hemicentrotus* 源自希腊语，"hemi-"（一半）+ "centrum"（中心）+ "echinos"（海胆），可能指其口面与反口面棘刺长度的差异或壳体的特殊结构。种加词 "pulcherrimus" 在拉丁语中意为"最美丽的"——尽管这个名字在中文语境中与"马粪"形成了反差强烈的冷幽默，但事实上拉丁学名恰好赞美了它在同类中所具有的某些形态价值。
中文通称"马粪海胆"的起源存在多种说法，最广为流传的解释是因这种海胆的活体呈黄绿褐色至绿褐色，形状和颜色让人联想到马粪球（马的排遗物）——这种乡土化的命名方式在其他地区语言中也并不罕见，体现出沿海劳动人民在生产生活中的命名朴素直接性。在中国东北和山东沿海（大连、烟台、威海等），本地渔民和农贸市场的名称称为"刺锅子"（因壳体布满可移动的棘刺，看起来形似带刺的小锅）、"海刺猬"、"黄海胆"等别称，在南方则有时仅笼统称其为"小海胆"。
该物种在日本享有至高的美食地位，日语称为 "馬糞海胆"（ばふんうに / bafun uni），同音意译也写作"ばふん"。与虾夷马粪海胆（*Strongylocentrotus intermedius*）和北紫海胆（*Mesocentrotus nudus*）并列为日本三大食用海胆（"三海胆"），但马粪海胆以其生殖腺色泽和风味独特而在日本市场上占据高端客单的位置。
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- 形态特征
马粪海胆的壳体（test）小而圆，但相对高度较高、呈略扁高的球形至馒头形，成体壳的最大直径（壳径）不超过 5 cm，通常为 3–4 cm，是食用海胆中体型最小的物种之一。
壳体外覆一层密集的管状长棘刺（spines），棘刺平均长度 1–2 cm，呈浅灰褐色至黄褐色，有时带浅绿色调。棘刺的基部较粗，向末端稍微变细，棘刺表面散布有微细的纵脊纹。大棘（primary spines）和小棘（secondary spines）的尺寸差异不太显著，整体棘丛给人以短钝密集、不刺手的感觉——这是和马粪海胆名称自然搭配的质感特征。棘刺通过球窝关节结构连接于壳体表面的结节之上，可向各方向转动。棘刺的运动由基部肌肉控制，既可用于在海底缓慢爬行（步行式运动），更重要的功能是防御捕食者。
去掉棘刺后裸露的壳面（石灰质骨板愈合构成）呈淡绿色至黄褐色。壳体结构具有典型的海胆对称体构型：五辐射对称沿口-反口轴排列，由 10 列放射骨板（5 列步带板 + 5 列间步带板）组成。壳面散布的穿出孔（步带孔对）用于管足（tube feet）的伸出——管足是延长可伸缩的水压器官，末端具吸盘，兼具攀附、感知和气体交换的功能。管足的构造精细复杂，通过水管系统（water vascular system）的液压调控来实现伸缩和吸附动作。
口面位于下面（腹面，活体朝海底），正中心为口部，口器为海胆纲最著名的复杂结构——亚里士多德提灯（Aristotle's lantern）——由 5 枚钙质齿及一系列复杂的支持组织构成专用于刮取海底藻类和岩石表面附生物的钳状摄食装置。反口面（背部，朝外露水）中央为肛板，肛门（periproct）开口于此处。
马粪海胆的壳色和棘色在同一群体中呈现一定程度的变异，受年龄、营养状况和栖息地底质的影响较大。健康成熟的个体生殖腺饱满，雌性生殖腺（"海胆黄"）的颜色从浅橙色至深橙黄色不等（丰富度与饲料中的类胡萝卜素——特别是 β-胡萝卜素——含量正相关）；雄性生殖腺为淡黄色至灰白色的不同色调。
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- 分布与栖息地
马粪海胆分布于西北太平洋的温带和暖温带浅海，范围包括：中国北部和东部沿海（辽宁、河北、山东、江苏、浙江、福建的岩礁海岸），朝鲜半岛东西两岸，日本全境（北海道至九州沿岸），以及俄罗斯远东滨海边疆区南部海域。在韩国和日本，该种被称为 가시망둑 / 马粪海胆（韩语读音 "gasimangduk"）。
在中国，马粪海胆的分布南北差异较为显著：黄海、渤海种群是主要的经济捕捞群体（分布密度最高的省区：山东沿海的长岛—威海—荣成—烟台—青岛、辽宁的大连—长海—庄河—锦州—葫芦岛）；东海种群（浙江舟山群岛—温台沿海、福建闽东—闽中）的规模较小。偶有分布记录至台湾海峡北部。其在中国最北的群体是鸭绿江口附近——与朝鲜的种群形成连续分布。
栖息于潮下带水深 2–25 m 的硬质底——包括岩石底、砾石底和碎石贝壳混合底——几乎不上潮间带。偏好中低潮位以下水流通畅、水质清澈、海藻（大型褐藻、红藻、绿藻等）繁茂的区域。在具有丰茂海藻林（如裙带菜 *Undaria pinnatifida*、海带 *Saccharina japonica*、多种马尾藻 *Sargassum* spp. 以及珊瑚藻 Corallina 等钙质红藻）的海底覆盖率较高的底质地段，几块石头或礁石的背浪一侧往往就有它的踪迹。
马粪海胆对水温适应范围为 5–24°C，最适生长水温 12–18°C。夏季表层水温升至约 25°C 以上时表现出摄食下降、移动减少等胁迫反应。黄渤海群体每年秋末至初冬（水温 12–15°C）有一次由深向浅的纵向移动（生殖腺形成期前）。
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- 食性与生态角色
马粪海胆是杂食性偏植食的底栖生物，主要食物为岩石表面覆盖的微藻和大型藻类（藻膜）。由于体型较小，大个体的藻类组织（如成熟海带、裙带菜的叶片）需要借助亚里士多德提灯的 5 颗锐齿撕咬后才能下咽——但更多时候它们摄食新生嫩条、附着微藻、碎屑和少量的无脊椎动物附着幼体。在某些海域缺乏大型藻类的礁石带和砂底，马粪海胆会更多摄食红藻垫、珊瑚藻和从远处漂流而来的碎屑颗粒。
在黄渤海海藻床生态系统中，马粪海胆发挥着植食者-控制的调节作用。在密度适中的条件下（1–5 只/m²），马粪海胆通过持续啃食新生藻类组织——不伤及根固部分——来调节藻类群落生长，抑制竞争性绿藻和丝状藻的过度生长，促进以海带、裙带菜为代表的大型经济褐藻的更新。在密度过低时，藻类垫层老化，下层碱度降低，依靠海藻床栖息与产卵的鱼类和甲壳类群落也会随之发生物种组合的变动。
但海胆的"植食过度"——当海胆密度升至 10–20 只/m² 以上时，会啃食到藻类的固着根基（holdfast）以致摧毁整片藻床，形成"海胆荒漠"（urchin barren）——这在北方紫海胆和马粪海胆共存的区域反复被报道。与马粪海胆体型较小、啃食力较低、更多依赖微藻而非大型藻类的食性，使得它们实际形成海胆荒漠的能力弱于大型种，但在资源匮乏状态下也难以逆转。
此外马粪海胆还提供了一种特殊的共生关系——某些微型底栖甲壳类、隐居蟹和多毛类环节动物可隐藏于海胆密集棘刺的根部遮挡区域，获得捕食者的庇护。研究甚至发现这些共栖动物的粪便和碎片反过来也丰富了海胆体周沉积物有机质的含量——因而也为海胆本体的食物来源作了一定的补充。
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- 海胆的生物学奇观——亚里士多德提灯
海胆纲的摄食器官——"亚里士多德提灯"——是动物界中最为独特精密的口器结构之一。因其结构的外形如同古希腊的笼烛形灯具，亚里士多德首先在《动物志》中予以描述，后经现代解剖学证实。
马粪海胆的亚里士多德提灯包括 5 枚强劲的白齿状钙质齿——末端在壳口内汇聚形成精确咬切结构——以及支持齿牙运动的一系列肌肉和韧带系统。提灯悬挂在口部骨架的内部，可通过牵引肌肉使齿缝开合自如，伸出壳口刮食岩石面上的藻类。
这一结构既强大（可刮起珊瑚藻钙化的表面层）又灵活（可精细地拨动沙粒般尺寸的微小有机物），堪称演化在"行动缓慢的无脊椎动物"身上的精巧杰作。完成切割后食物的机械处理，接着是食道输送至消化系统——海胆有极短但高效的消化管，盘曲在空洞的体腔内，对藻类细胞内含物的吸收充分。
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- 繁殖与生命周期
马粪海胆为雌雄异体，但外部形态无法有效区分性别（通常需借由生殖腺穿刺或观察释放配子的颜色鉴定）。繁殖季节性显著：中国黄渤海群体——繁殖期在 5–7 月（水温 12–20°C），高峰期 6 月中下旬；日本群体的产卵期略早（4–6 月）。
生殖腺位于壳体内侧，附着于骨板内侧——每个间步带区各有一叶，共五叶。成熟雌体的五叶生殖腺饱满膨大，呈鲜艳的橙红至深橙色，是食用时备受追捧的"海胆黄"（uni）。雄体的生殖腺色泽为淡黄至灰白色。
繁殖时亲体将生殖细胞（精和卵）通过反口面生殖板上的小孔排放到海水中——体外受精（broadcast spawning）。这种集体排放的同步行为依赖外源的环境信号——含浮游植物密度的消退、光照周期变化、水温昼夜波动及成体之间的信息化学物质的联合作用。排卵量与雌体大小正相关：直径 3–4 cm 的雌体单次排放量约 100–200 万粒。
受精卵在 24 小时内发育为浮游的囊胚，经棱柱幼虫期后进入海胆纲典型的浮游幼虫——海胆长腕幼虫（pluteus larva）。该阶段呈两侧对称配以发达的骨针支持的四臂（前两只侧腕由骨针支撑，后两只后侧腕）形态，与成体刺的五辐射对称截然不同，是棘皮动物"胚后发育反映出两侧对称祖先历史痕迹"的经典例证。
海胆长腕幼虫以单细胞微藻为食，浮游生活 15–30 天。在末期经历变态——体形从两侧对称重建为五辐对称的小海胆雏形——后沉底定居，体径约 0.3–0.5 mm。
自然条件下，马粪海胆 1 周岁壳径约 1.5–2.5 cm，2 周岁约 2.5–3.5 cm，3 周岁约 3–4 cm。种群的极限年龄约 6–8 岁。性成熟于 2 岁（壳径 > 2 cm）。
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- 经济价值
马粪海胆在中国、日本和韩国是最重要的食用海胆品种之一。其可食部分为五叶生殖腺——在新鲜状态下被称作"海胆黄"或"海胆膏"。日式料理中的"うに"（uni）通常指马粪海胆（ばふんうに/馬糞）、虾夷马粪海胆（エゾバフンウニ）和北紫海胆（キタムラサキウニ）三种。
马粪海胆生殖腺的独特风味——鲜甜浓郁、入口即化、带有浓郁的海洋气息——来源于高浓度的游离氨基酸（尤其是甘氨酸、丙氨酸和谷氨酸）和特定的脂肪酸组合。在日本，马粪海胆的评分极高：其个体较小但生殖腺占比大（成熟个体占体重的 8–20%）、生殖腺的着色饱满浓郁，常用作高级寿司料、海胆盖饭和刺身。在中国大连等海胆主要产地，也有市集直接生食（开壳取出生殖腺生食或在炭火上略烤）的传统。
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- 养殖与资源管理
由于自然种群在中国沿海普遍遭遇过渔压力（拖网、潜水捕捞、诱捕笼等对成体的选择性捕获），其资源量从 1990 年代以来呈现不可忽视的下降。目前黄渤海部分传统渔场已难觅直径 > 4 cm 的成熟个体。
海胆养殖技术已在中国、日本和韩国取得进步：采用自然海区底播增殖（幼体在孵化场培育至壳径 0.5–1 cm 后移入自然海域生长）和陆基工厂化循环水全人工养殖两种模式。在日本北海道和东北地区，渔业合作社执行严格的体长限制（最小壳径 3.5–4.0 cm）和捕捞配额制，配合休渔期（繁殖期 6–8 月禁捕）以及海胆栖息地海藻床（藻场）的人工修复，使部分马粪海胆产地已恢复可持续利用的水平。
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- 参考文献
- 张金标等. (2001). 中国动物志·棘皮动物门·海胆纲. 科学出版社. - 山口正男. (1996). ウニの生物学. 恒星社厚生閣. - 陈耀平. (2010). 黄渤海海胆资源调查与保护. 中国海洋大学学报. - Lawrence, J. M. (Ed.) (2013). Sea Urchins: Biology and Ecology. 3rd Edition. Academic Press.