黑叶猴
| 科学分类 | |
|---|---|
| 界 | 动物界 Animalia |
| 门 | 脊索动物门 Chordata |
| 纲 | 哺乳纲 Mammalia |
| 目 | 灵长目 Primates |
| 科 | 猴科 Cercopithecidae |
| 属 | 乌叶猴属 Trachypithecus |
| 种 | 黑叶猴 T. francoisi |
| 学名 | |
| Trachypithecus francoisi | |
| (Pousargues, 1898) | |
| 分布范围 | |
| 中国西南至越南北部 | |
黑叶猴（学名：Trachypithecus francoisi），又称黑乌叶猴、弗朗索瓦叶猴，是灵长目猴科乌叶猴属的一种濒危叶猴。黑叶猴是中国西南部和越南北部喀斯特地貌山地的标志性灵长类动物。
保护状况
世界自然保护联盟（IUCN）评估为濒危——估计种群数量在2000-3000只之间——且持续下降。分布区的主要保护威胁是喀斯特森林采石开矿和道路建设。在贵州麻阳河国家级自然保护区和广西弄岗国家级自然保护区有主要保护种群。
形态特征
黑叶猴体长47至60厘米，尾长75至90厘米（尾长显著超过体长——在灵长类中叶猴尾长比例较大），体重7至12公斤。全身被毛呈乌黑色——在阳光下反射出均匀的暗哑光泽。最引人注目的特征是在两颊从嘴角至耳根延伸的一道窄白色毛带——这一白色颊纹是中国和越南北部大部分乌叶猴的共同特征之一。黑色叶猴面部的皮肤裸露呈深色至淡粉色。成年雄性下颚和颈下略具较长的鬣毛但并不发达。幼崽在出生时是全身明亮的橙黄色至金色——在约3至6月的成长过程中逐渐羽化为成年体的全黑色——这一幼体色的适应意义被认为是在群体中突然的体色信号波动提高成年个体对幼崽的识别和呵护。
喀斯特环境中的适应
黑叶猴是中国西南部和越南北部典型的喀斯特地貌石山叶猴——在分类群中属于喀斯特石灰岩山地的乌叶猴组。在黑叶猴整个分布区的原生环境是热带和亚热带石灰岩地区的常绿阔叶林——生长在陡峭石灰岩山体之间的沟谷和洼地中。作为适应陡峭岩石地形的灵长类动物——黑叶猴在垂直崖壁上具有卓越的移动能力——在近乎垂直的石灰岩崖面上自如地跳跃和攀爬。黑叶猴在夜间栖息于石灰岩崖壁上的洞穴和崖檐下——这些夜栖位点被群体中的个体反复使用。在广西的弄岗国家级自然保护区——黑叶猴的日间活动面积随旱季雨季的交替而有所不同——在旱季水源稀缺时其日活动范围可显著扩展。
保护状况
世界自然保护联盟（IUCN）评估为濒危——估计总种群数量约2,000至3,000只。黑叶猴在中国主要受《国家重点保护野生动物名录》一级保护动物地位的法律保护——保护区的存在和巡护执法是维持该物种种群不进一步下降的最主要防线。当前最大的威胁来自栖息地的丧失和退化——在边境地区的采石场和高速路修建项目直接破坏黑叶猴赖以生存的石灰岩植被和洞穴网络。中国已实施了多个黑叶猴保护区（贵州麻阳河、广西弄岗、广西邦亮等）之间的廊道连接和种群复壮计划——2020年以来的野外监测数据显示麻阳河保护区的黑叶猴种群数量约有800只并趋于稳定——但整个物种种群的长期存续继续面临跨境生态走廊恢复的巨大工程挑战。
保护挑战
黑叶猴的基因多样性因其长期的隔离历史和在喀斯特孤山之间的极有限的基因流动而呈现出极低和碎片化的分布格局。
黑叶猴的研究和保护跨越中越两国边境在多个学科层面密切开展。中国和越南的科研保护人员在2010年代已建立了跨境合作研究框架——每两年在广西和越南北部各省召开中越喀斯特灵长类保护合作论坛——就喀斯特地貌树种更新、黑叶猴栖息地恢复技术的跨境推广和反盗猎联合巡护路线的衔接进行交流达成了协作行动。在广西弄岗和贵州麻阳河两个国家级自然保护区黑叶猴的长期监测数据表明——近年来实施的栖息地恢复措施（包括退化石灰岩山坡的竹子清除和乡土阔叶树种的补植补造以及建造人工饮水点）对黑叶猴的繁殖率和群体稳定起到了可见的正面效果。2022年以来黑叶猴的全球红色名录资格和中国的保护行动进展在IUCN的灵长类专家组年度会议上持续获得积极评价——被认为是中国山区野生动物保护最具成效的旗舰物种之一。但在地理和政治边界之外——越南一侧的喀斯特山地中黑叶猴的栖息地保护面临着不同的挑战——采矿业的法规执行和边境贸易的非法野生动物贩运依然是跨界保护合作中难以回避的议题。
黑叶猴的听觉和视觉在喀斯特山地的复杂地形中发挥着获取食物和探测捕食者的关键作用。黑叶猴的主要天敌包括大型猛禽以及中国南方山区活动的豹猫和云豹。在面对来自天空的威胁时黑叶猴会快速移动到树枝密集的树冠深处躲避而不是下降到地面——面对来自地面岩石缝隙的威胁时则向更高处的悬崖表面跳跃移动。黑叶猴的交流系统以发声为主——群体成员之间用一系列不同频率和节奏的呼叫声在喀斯特地貌的沟谷中传递位置信息和预警信号——强壮的声带和口腔的共鸣使黑叶猴的叫声在崎岖喀斯特山体的不同侧面之间跨越多个沟谷传播覆盖整个群体的活动区域。
黑叶猴在中国野生动植物保护法的框架下于2021年新调整的国家重点保护野生动物名录中被列为国家一级保护野生动物——享受最高的法律保护级别——非法猎杀、收购、运输和出售黑叶猴及其制品可能面临严重的刑事制裁。在广西的黑叶猴保护区体系内包括弄岗国家级自然保护区和邦亮东部黑叶猴省级自然保护区——这些保护区的边界主要根据黑叶猴的现生种群的分布范围的一百多个天然石灰岩峰丛洼地的精确地理坐标进行划定——总面积约四万公顷——保护着中国境内黑叶猴总种群数量的大约百分之六十以上的主要种群。贵州的麻阳河国家级自然保护区是黑叶猴在中国境内最集中分布的地区——贯穿越南的跨省河流麻阳河及其支流的沿河喀斯特地貌长达数十公里的核心地带——以其保存的约800至1000只黑叶猴种群在所有的中国黑叶猴保护区中拥有最大的单一保护种群。中国国家林业和草原局主导实施了为期十年的黑叶猴保护行动计划——分为栖息地保护和恢复、保护区管护能力提升和社区共管和公众教育等具体的四个专项模块——中越边境上的联合保护工作也在这一框架下由中越双方的保护区管理机构签署了合作伙伴备忘录。黑叶猴长期的可持续存续仍然取决于对其栖息地石灰岩地貌完整的保护措施在全球的持续的国际关注和行政投入的延续。
在圈养条件下饲养的黑叶猴种群在国际动物园和水族馆协会的管理框架下作为一个物种生存计划的重点管理对象——在亚洲、欧洲和北美洲的多家大型动物园已成功繁殖了黑叶猴并建立了可自我维持的圈养种群。这些圈养种群既是教育和公众意识提高的重要资源——也作为应对野外种群灭绝风险的基因库在保育遗传学研究的框架中持续扩群。全球黑叶猴圈养种群在2020年的国际物种信息系统中注册的个体数量约350只。广州长隆野生动物世界和北京动物园在推进黑叶猴繁殖方面在国内起到了领先的作用——也在黑叶猴种群的谱系记录管理和遗传多样性维持方面积极开展了国际合作研究与知识交流。
黑叶猴在捕食者的探测方式中以视觉最为依赖——其大而略向前突出位置较高的眼睛提供了在石灰岩山体陡峭环境中广角度的视野。在面对来自人类的接近时黑叶猴在距离200米以上即能发现并发出预警叫声——这一警觉距离是黑叶猴在常年与边境地区的居民和采药人接触中演化出的对人类的适应性反应。
黑叶猴是中国西南部和越南北部喀斯特森林中的伞护保护物种——在黑叶猴的栖息地中共同生存着其他多种珍稀濒危的喀斯特特有野生动物——包括白头叶猴、弄岗穗鹛、印支绿鹊、凭祥睑虎和广西瘰螈等——黑叶猴保护区的建立和有效管理为这些物种共同构成的特有喀斯特生物群落的整体提供了所必要的保护空间和栖息条件。
黑叶猴在广西弄岗国家级自然保护区与同属乌叶猴属的白头叶猴在分布上形成异域分布的格局——两者以左江和明江为自然分界线——江北为黑叶猴的分布区——江南为白头叶猴的分布区。这两个形态近似的乌叶猴种在约200万年前的更新世由于水系发育改变而发生了地理隔离——随后在各自的分布区内独立演化为姊妹种。在中国国内一级保护名录中黑叶猴和白头叶猴同时被列为国家一级保护动物——两者并列成为喀斯特叶猴保护的中国标志。对黑叶猴的全基因组测序和种群基因组分析表明——与白头叶猴之间虽然分化历史已达百万年级别——仍存在测序数据支持的有限程度的基因渗入。边境两侧的叶猴种群之间的基因流动在历史上可能通过低水位期可通行的河道之间的廊道实现过有限程度的交换。在越南北部与中国相邻的喀斯特区域黑叶猴的残存种群是黑叶猴全基因组多样性最为丰富的部分——提示在这一区域为保护黑叶猴的长期遗传健康优先进行跨境保护合作具有特别重要的保护生物学意义。
参考文献
1. Nowak, R. M. (1999). Walker's Mammals of the World (6th ed.). Johns Hopkins University Press. 2. IUCN Red List (相关物种评估报告).