黑猩猩
| 科学分类 | |
|---|---|
| 界 | 动物界 Animalia |
| 门 | 脊索动物门 Chordata |
| 纲 | 哺乳纲 Mammalia |
| 目 | 灵长目 |
| 科 | 人科 |
| 属 | 黑猩猩属 |
| 种 | P. troglodytes |
| 学名 | |
| Pan troglodytes | |
| (Blumenbach, 1775) | |
| 分布范围 | |
| 西非和中非热带雨林 | |
黑猩猩（学名：Pan troglodytes），是灵长目人科的一种。是与人类亲缘关系最近的现存物种之一，与人类的基因组相似度高达约98.7%。黑猩猩复杂的工具使用行为和社会结构使其成为灵长类动物行为学和演化人类学最重要的研究模式物种。
动物学史
黑猩猩由德国解剖学家约翰·弗里德里希·布卢门巴赫在1775年首次科学描述。种加词troglodytes在古希腊语中意为'穴居者'——反映了早期欧洲学者对其生活方式的误解想象。黑猩猩在分类学上与人科中其他的属一起构成了人亚科的分支——人类、黑猩猩和倭黑猩猩在演化中形成了最近缘的三足鼎立关系。在分子系统学建立之前——黑猩猩与人类的亲缘关系主要基于解剖学的相似性来推断——现代分子钟的研究证实了两者的演化分离时间约为400万至600万年前。黑猩猩的系谱内部依据线粒体DNA和核基因组的分析可划分为四个亚种——指名亚种（P. t. troglodytes）分布于中非——西部亚种（P. t. verus）分布于西非——尼日利亚-喀麦隆亚种（P. t. ellioti）分布于尼日尔河以东的尼日利亚和喀麦隆交界区域——以及东部亚种（P. t. schweinfurthii）分布于中非和东非。
形态特征
成年黑猩猩的体型有明显的性别二态性——雄兽站立时身高1.2-1.7米——体重40-70公斤——雌兽身高1-1.3米——体重32-50公斤。全身覆盖黑色的粗毛——但在面部、手掌和脚掌处裸露——裸露的皮肤颜色从幼年的浅肉色到成年后随年龄增长逐渐加深至暗褐色或黑色。黑猩猩的颅骨特征包括突出的眉弓、扁平的鼻部和发达的下颌骨。大脑容量约350-500毫升——虽然远小于人类——但黑猩猩在认知能力测试中展现了包括自我认知、移情心理解读和未来规划等高级认知能力。上肢比下肢显著更长——前肢展开可达体长的1.5倍——指节行走是黑猩猩在地面上移动的主要四足方式——拇指和其余手指的完全对握结构使其能够执行精细的抓握和工具操作。
栖息环境
黑猩猩分布于西非和中非的热带雨林和湿润的落叶林——活动范围从海平面的低地雨林延伸至海拔约3,000米的山地雨林。黑猩猩偏好结构复杂的成熟的封闭林冠的雨林——这些森林中的高大乔木提供了丰盛的果实食物资源和安全的过夜休息场所——但也在次生林和稀树草原边缘地带出现。坦桑尼亚贡贝国家公园的黑猩猩种群是在偏干燥的稀树草原-林地镶嵌生境中长期生存的最著名的研究案例。
生活习性
黑猩猩生活在多夫多雌、雌兽定居而雄兽扩散的社会群落中——群体规模从15到120只不等——由一只占统治地位的雄性领导。黑猩猩社会的等级制结构——特别是雄性之间的支配竞争和联盟政治——是动物行为学研究的经典课题。在珍·古道尔的开创性的坦桑尼亚贡贝研究基地的长期野外观察中——首次记录了黑猩猩的工具使用行为：将草茎或树枝伸入白蚁穴中掏食猎物种群——这一发现将人类对'使用工具的动物只有人类'的传统认知彻底打破。黑猩猩的工具箱还包括用石块砸开坚果、以树叶海绵在地面凹坑积水处吸取饮用水、用树枝制成的采蜜工具伸入蜂巢中取食蜂蜜。黑猩猩的食性以果实为主——无花果是全年最重要的主食——辅以树叶、种子、花朵、树皮——以及昆虫、鸟蛋和少量的捕猎肉食（主要猎杀小型至中等体型的灵长类动物如疣猴和婴猴）。
分布范围
黑猩猩的分布跨越热带非洲从塞内加尔和几内亚的西部沿海向东部延伸到坦桑尼亚的贡贝和马哈勒山脉——分布区的北端在塞内加尔的萨赫勒地带——南端到达刚果民主共和国南部的开赛河流域。在黑猩猩分布的历史时代中——其分布范围在最近的数十年间因狩猎和森林砍伐的大规模进行加速了收缩——目前仅存约为历史分布面积的不到三分之一。全球野生种群数量估计为17万至30万只。
繁殖方法
黑猩猩全年可以繁殖——但雌兽发情期集中在夏季果实丰盛的月份。雌兽的性皮肤在发情期显著膨胀——这是给雄性传递繁殖信号的重要视觉信号。妊娠期约230-240天——每胎一仔——双胞胎罕见。新生幼崽重约1.3-2公斤——皮肤裸露——完全依赖母兽的携带和喂养。黑猩猩幼崽在前3-6个月与母兽腹部皮肤紧贴——此后转为背部骑跨方式携带。断奶约在4-5岁——但幼崽与母兽的密切关系和社会学习过程可持续到性成熟前。雌性在12-15岁首次繁殖——雄性则在15-20岁达到社会地位并开始有效繁殖。野生黑猩猩的平均寿命约40年——圈养状态下可达60年以上。
保护现状
黑猩猩在IUCN红色名录中被列为濒危物种。其主要受威胁因素包括：大规模的森林砍伐和热带雨林向农业用地的转变导致的栖息地丧失——丛林肉贸易中的商业捕猎——以及埃博拉病毒等传染病的暴发在某些地区造成的种群灾难性衰减。黑猩猩在《濒危野生动物种国际贸易公约》（CITES）中被列入附录I——严禁国际贸易。非洲多个国家建立了以黑猩猩保护为目标的保护区和国家公园——自然保护区——并开展了社区为基础的保护教育——向当地居民宣传森林保护和黑猩猩保护的重要性。在刚果盆地和西非的保护链条中——世界自然保护联盟和野生动物保护协会与地方组织的合作保护项目已取得部分成效——但黑猩猩的未来仍高度仰赖保护国际社会对热带雨林保护的资金投入从当前水平向更高强度增加。
分类标签
黑猩猩在非洲热带雨林中的取食行为以果实的搜索和利用为核心——无花果树在全年中有间断的产果期的生态特性——使其成为黑猩猩在食物匮乏的干旱期间维持蛋白质和能量摄入的最重要的支柱性食物资源。黑猩猩使用工具的认知能力在动物行为学的研究中具有里程碑意义——珍·古道尔在1960年在坦桑尼亚贡贝溪国家公园首次观察并记录到黑猩猩将草茎伸入白蚁穴中以钓取白蚁的行为——这一发现直接挑战了当时在学术界广泛流行的'Homo faber'（人造工具的人）的物种界定标准——成为了从根本上重建人类对'人类独特性'的一切定义的认知的概念起点。此后数十年对黑猩猩工具使用行为的持续跟踪观察——发现了黑猩猩在科特迪瓦塔伊国家公园中利用石砧和石块击打硬壳坚果的传统的成熟工具组合技术——以及在各分布区的群体之间的工具使用行为在文化的代际传递过程中表现出的显著的行为差异——证明了在非人类的动物群体中也存在类文化的群体特异性行为传承机制。
黑猩猩的社会构成以雄性个体的等级竞争和结盟关系为群体的权力运行的主轴——优势雄性通过与其他雄性个体之间建立互惠性的梳理和食物共享的联盟——在夺取和维持群体领导地位的权力博弈中占据主导优势。雄性黑猩猩在参与群体边界巡逻中对邻近黑猩猩群体的侵入性的攻击巡逻行为——在由优势雄兽领导的群体边界的联合警戒巡视中——雌性可能在巡逻队列之外——但当群体在边境地带与邻接群体相遇——雄性黑猩猩之间的攻击和战斗在极端情况下可能升级为致命的暴力冲突——在坦桑尼亚贡贝的冈贝的研究中就记录过相邻黑猩猩社群之间在数年中发生多次群体冲突并在冲突累计中某群体的雄性成员被相邻社群全部消灭的基因替代事实。黑猩猩的捕猎行为在21岁的青少年时期逐步掌握——在贡贝的捕猎行为数据中显示——雄性黑猩猩捕猎的成功率与年龄以及在上一年中获得的合群次数之间存在显著正相关关系——表明捕猎是一项在群内的社会模拟中学习成长的社会技能。
参考文献
1. Nowak, R. M. (1999). Walker's Mammals of the World (6th ed.). Johns Hopkins University Press. 2. IUCN Red List of Threatened Species. https://www.iucnredlist.org/ 3. Wilson, D. E. & Reeder, D. M. (2005). Mammal Species of the World (3rd ed.).