半岛鳞毛蕨
| 半岛鳞毛蕨 | |
|---|---|
| 科 | 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae |
| 属 | 鳞毛蕨属 Dryopteris |
| 界 | 植物界 Plantae |
| 门 | 蕨类植物门 Pteridophyta |
| 纲 | 真蕨纲 Polypodiopsida |
| 目 | 水龙骨目 Polypodiales |
半岛鳞毛蕨(学名:Dryopteris peninsulae)为鳞毛蕨科鳞毛蕨属下的一个种,得名于其在朝鲜半岛及周边地区的广泛分布,是一种中型至大型的东亚原生蕨类植物。
植物学史
半岛鳞毛蕨最早由日本植物学家小泉源一(Gen'ichi Koizumi)于1918年正式描述,种加词"peninsulae"在拉丁语中意为"半岛的",指其模式产地为朝鲜半岛。根据小泉源一的原始记录,模式标本采集于韩国济州岛和釜山附近的山地。该种在发表之初,日本学者将其归入耳蕨属(Polystichum)下,命名为Polystichum peninsulae。此后,经过秦仁昌和伊藤洋等蕨类学家的系统修订,该种被迁至鳞毛蕨属。在后续的东亚蕨类植物志编写过程中,该种被进一步确认为一个特征明确的独立种,并先后在中国东北、日本和俄罗斯远东地区被广泛记录。半岛鳞毛蕨是研究东亚植物区系地理分隔和物种形成的重要模式材料之一。
形态特征
半岛鳞毛蕨为多年生草本植物,植株高40-80厘米。根状茎短而斜升,直径约2-3.5厘米,密被暗棕色至红棕色披针形鳞片,鳞片长1-2厘米,宽约2毫米,先端长渐尖,边缘有细齿。
叶簇生,叶柄长15-30厘米,基部粗3-5毫米,密被暗棕色鳞片,鳞片较宽者(下部)卵状披针形至披针形,上部鳞片狭披针形至线形,向上渐稀,颜色变浅。叶片为三回羽状分裂至三回羽状全裂,稀为二回羽状分裂,长25-50厘米,宽12-25厘米,卵状三角形至卵状披针形,先端渐尖,基部最宽,心形或截形。羽片12-16对,互生或下部近对生,斜展,有短柄,下部羽片不缩短或略缩短,中部羽片最大,长8-14厘米,宽4-8厘米,披针形至宽披针形。末回小羽片狭长圆形至线形,边缘有锯齿或浅裂,先端钝,基部楔形下延。
叶脉羽状,侧脉二叉或多叉分枝,上面不明显,下面略可见。叶纸质至薄革质,上面深绿色,无毛,下面淡绿色,羽轴和小羽片中脉偶有稀疏的小鳞片。孢子囊群圆形,直径0.8-1.2毫米,着生于小脉中部或中部以上,每末回裂片有2-6对。囊群盖圆肾形,膜质,灰白色,边缘全缘,成熟时易脱落。孢子阔椭圆形,表面有网状纹饰。
近种区别
半岛鳞毛蕨与变异鳞毛蕨(Dryopteris varia)在外观上较为相似,但半岛鳞毛蕨的叶片通常为三回羽状分裂,而变异鳞毛蕨多为二回羽状分裂;此外半岛鳞毛蕨叶柄基部的鳞片偏暗红棕色,变异鳞毛蕨的鳞片偏棕褐色。与阔鳞鳞毛蕨(Dryopteris championii)的区别在于后者鳞片亮、宽大,叶片分裂较粗。与黑足鳞毛蕨(Dryopteris fuscipes)的区别在于后者叶柄基部鳞片为黑色,截然不同。与北京鳞毛蕨(Dryopteris goeringiana)相比,半岛鳞毛蕨的叶片分裂更为精细,整体形态更接近欧洲的绵马鳞毛蕨复合群,但分布区域和叶柄鳞片特征可提供可靠的鉴别依据。
主要种类
半岛鳞毛蕨存在一定程度的种内变异。有学者曾记录过一个变种Dryopteris peninsulae var. minor(小型半岛鳞毛蕨),分布于高海拔地区,植株显著矮小,叶片分裂较简单,但该变种的分类地位尚未获得广泛认可。目前大多数权威植物志倾向于不做种下分类处理,将形态变异归因于生境差异。
生长环境
半岛鳞毛蕨喜生于温暖湿润至凉爽的山地环境,海拔范围100-1600米。最适生境为林下阴湿处、山坡沟谷、溪流两岸和岩石阴面的腐殖质土壤。土壤以酸性棕壤和暗棕壤为主,要求质地疏松、有机质含量高。该种对环境湿度的要求较高,不耐长期干旱和强光暴晒。自然条件下常见于以蒙古栎、槭树、椴树和鹅耳枥为主的阔叶林或针阔混交林下,也可见于竹林边缘。对低温有一定耐受能力,在朝鲜半岛北部和日本高海拔地区也能正常越冬。
分布范围
半岛鳞毛蕨分布于东亚地区,主产区为朝鲜半岛(南北均有分布)、中国东北(辽宁、吉林、黑龙江东南部)、日本(本州、四国、九州)、俄罗斯远东地区(滨海边疆区、萨哈林岛南部)以及中国山东半岛。该种在朝鲜半岛的种群密度最高,堪称其分布中心。该种的分布格局反映了东亚植物区系中"朝鲜-日本-中国东北"这条经典的植物地理分布路线。
繁殖方法
半岛鳞毛蕨以孢子繁殖为主。孢子期从7月下旬持续到10月。成熟孢子囊群褐变后自动开裂,释放大量褐色细粉状孢子。孢子在自然条件下萌发率中等,需要持续湿润的环境和适宜的温度(18-25℃)。配子体(原叶体)为心形,直径3-5毫米,绿色,自养,贴生于基质表面。颈卵器和精子器成熟时间略有差异,有利于异体受精。受精后的幼孢子体逐渐伸出配子体,最初靠配子体提供营养,随后发育出独立根系。人工繁殖可采用孢子培养法:将孢子均匀撒播于消毒过的草炭土-蛭石混合基质上,用玻璃或透明塑料袋覆盖保湿,置于20-25℃、散射光充足处,保持基质表层不干燥。分株繁殖也可在春季芽萌动前进行。
主要价值
观赏价值: 半岛鳞毛蕨叶形优美雅致,具三回羽状分裂的精细叶片结构,在阴生庭园、岩石园和水景园中具有较高的景观应用潜力。生态价值: 作为林下优势草本植物,参与形成稳定的地被层,对涵养水源和增加林地生物多样性有积极作用。科研价值: 该种在东亚植物区系地理学研究中具有重要意义,是了解朝鲜半岛与中国东北、日本之间的植物区系联系的关键物种之一。经济价值: 在朝鲜半岛和日本,该种有时被采集用作干燥花艺材料,也可作为盆景基质辅料。
参考文献
- Koizumi G. 1918. On some new species of Polystichum. Botanical Magazine (Tokyo) 32: 138-142.
- 吴兆洪、秦仁昌. 1991. 中国蕨类植物科属志. 科学出版社.
- 张镱等. 2004. 中国植物志 第六卷 第二分册. 科学出版社.
- Iwatsuki K. 1995. Flora of Japan Vol. I: Pteridophyta and Gymnospermae. Kodansha.
- Tsutsumi C. et al. 2011. Molecular phylogeny and classification of Dryopteris in Japan. Acta Phytotaxonomica et Geobotanica 61(3): 133-150.