卤虫

卤虫

科学分类
界	动物界 Animalia
门	节肢动物门 Arthropoda
亚门	甲壳亚门 Crustacea
纲	鳃足纲 Branchiopoda
目	无甲目 Anostraca
科	卤虫科 Artemiidae
属	卤虫属 Artemia
种	卤虫（多个近缘种复合体）

学名
Artemia franciscana / A. salina 林奈, 1758

卤虫（学名：Artemia spp.），又称丰年虾、盐水虾、盐水丰年虫，是卤虫科卤虫属的小型甲壳动物的统称。卤虫广泛分布于全球的盐湖、盐田等高盐水体中，是水产养殖中最重要的活饵料之一。目前全球公认的卤虫物种约有6-8个，广泛用于水产苗种培育。

分类与演化

卤虫属于鳃足纲无甲目，是一类古老的甲壳动物，化石记录可追溯至侏罗纪时期。传统上广泛使用的学名Artemia salina已被细分为多个物种，目前广泛认可的有：Artemia franciscana（美洲卤虫，最常见养殖种）、Artemia salina（欧洲卤虫，模式种）、Artemia sinica（中国卤虫，分布于中国内陆盐湖）、Artemia tibetiana（西藏卤虫）、Artemia urmiana（乌尔米卤虫，伊朗）、Artemia monica（莫诺湖卤虫，仅分布于加州莫诺湖）和Artemia parthenogenetica（孤雌生殖卤虫，广泛分布于亚洲和欧洲）。

卤虫的分类地位在历史上曾多次调整。最初由林奈（1758）描述为Cancer salinus，后移入卤虫属。不同卤虫物种之间的生殖隔离和遗传分化程度较低，部分物种间可以杂交，因此分类学界对卤虫的物种界定仍有争议。分子系统学研究显示，卤虫属内部的遗传分化与地理分布高度相关，支持将其划分为隐存种复合体。

形态特征

卤虫成体体长约0.8-1.5厘米，雌性略大于雄性。体型修长，分为头、胸、腹三部分。头部有一对具柄的复眼、一对无柄的单眼和两对触角——雄性的第二触角特化为抱持器（用于交配时夹持雌体）。胸部有11个体节，每节有一对叶状胸肢（鳃足），兼具呼吸和滤食功能。腹部无附肢，末端有尾叉。体色呈现半透明红色或淡褐色，体色深浅取决于水体盐度、溶解氧浓度和食物中的类胡萝卜素含量——在高盐低氧环境中，卤虫体内会合成大量血红蛋白和类胡萝卜素，体色呈鲜红色。

卤虫最显著的适应特征是其能合成高效血红蛋白——在极低溶解氧环境中，卤虫的血淋巴中血红蛋白浓度可达脊椎动物水平，使其能在溶解氧低于1mg/L的环境中生存。这是绝大多数水生甲壳动物无法做到的。

卤虫的卵（休眠卵）直径约200-300微米，圆形，外壳坚硬，呈棕褐色。休眠卵具有极厚的卵壳（约14微米），由三层结构组成——外层的脂蛋白层、中层的壳质层和内层的胚膜。这种结构使卵具有极强的抗逆性：可在-270℃至102℃的温度范围内存活数十年，并耐受高真空、γ射线和有机溶剂处理。休眠卵的这个特性使其成为水产养殖和航天生物学研究的理想材料。

栖息环境

卤虫是典型的嗜高盐生物，最适盐度为80-200‰（千分之八十至二百），可在盐度高达300‰以上的环境中存活——这个盐度下绝大多数水生生物无法生存。这种极端环境适应使卤虫避免了天敌和竞争者的威胁。卤虫也能在低盐环境（10-50‰）中存活，但在低盐条件下生长缓慢且容易受到捕食者（如鱼类）的捕食。

自然栖息地主要为盐湖、盐田、盐池等封闭或半封闭的高盐水体。卤虫全球分布极广，除南极洲外各大洲均有记录。在全球海平面上升和气候变化的背景下，卤虫栖息地正面临盐度波动加剧和栖息地丧失的威胁。

生活史

卤虫的生殖方式有两种：有性生殖和孤雌生殖。不同物种选择不同的生殖策略。在环境条件适宜（低盐度高营养）时，雌卤虫通过卵胎生方式直接产出自由游动的无节幼体。当环境恶化（高盐度、低温、低溶氧或食物匮乏）时，雌虫转为产休眠卵（胞囊），休眠卵在胚胎发育至原肠胚期后处于代谢停滞状态。休眠卵在干燥条件下可长期保存。

在适宜条件下，卤虫的生活史周期非常短——从休眠卵孵化到成体产卵仅需2-3周。孵化出的无节幼体体长约400微米，经历约15次蜕皮后成熟。卤虫从早先被误解为没有幼虫阶段的水生昆虫，到如今被确认为典型的甲壳动物生活史，经历了两百多年的研究历程。卤虫成体寿命一般为3-6个月。

经济价值

卤虫在水产养殖中具有不可替代的地位。特别是卤虫的休眠卵（商品名"卤虫卵"或"丰年虾卵"）是对虾、鱼类和甲壳类苗种培育中最关键的活饵料。全球卤虫卵年贸易额超过数亿美元。美国犹他州大盐湖是最大的天然卤虫卵产地，占全球供应量的80%以上。由于天然资源有限且产量波动大，全球对卤虫卵的需求持续增长，导致价格居高不下。

卤虫的休眠卵在航天生物学中也被广泛使用——由于其极端的抗逆性，卤虫卵多次被用于空间站实验，研究太空辐射和微重力对胚胎发育的影响。此外，卤虫作为一种标准化的实验动物，广泛用于毒理学测试和水质评估。

参考文献

Sorgeloos, P. et al. Artemia: Basic and Applied Biology. Kluwer Academic Publishers. 2001. Van Stappen, G. "Artemia Biodiversity in Central Asia". Hydrobiologia. 2007. 中国动物志·无脊椎动物·卤虫科. 科学出版社. 2010. Abatzopoulos, T.J. et al. Artemia: Basic and Applied Research. 2002. 卞伯仲. 卤虫生物学及其应用. 青岛海洋大学出版社. 1995.