腕足动物

腕足动物

科学分类
界	动物界 Animalia
门	腕足动物门 Brachiopoda
亚门	有铰亚门 Articulata
亚门	无铰亚门 Inarticulata

主要现生类群
酸酱贝目 Terebratulida
穿孔贝目 Terebratellida
无铰贝目 Lingulida

腕足动物（学名：Brachiopoda），是一类具有双瓣壳的海洋底栖无脊椎动物。虽然它们的外形类似贝类（特别是蛤和牡蛎等双壳纲软体动物），但腕足动物与软体动物在解剖结构和演化谱系上完全不同——它们的亲缘关系更接近苔藓动物和帚虫动物，同属于触手冠动物类群（Lophophorata）。

分类与多样性

腕足动物门传统上分为两个亚门：无铰亚门（Inarticulata）和有铰亚门（Articulata）。无铰亚门的代表——海豆芽（Lingula）用肉柄固着，两壳无铰合结构；有铰亚门的代表——穿孔贝（Terebratula）两壳有完整的铰齿和铰窝。目前全球现存腕足动物约100余属300-400种。但是在化石记录中，腕足动物曾极为繁盛——已知化石种超过12000种，是古生代海洋中最主要的底栖生物类群之一。腕足动物的演化辐射达到顶峰是在古生代的奥陶纪至泥盆纪，当时腕足动物的物种多样性远超过双壳类。

形态结构

腕足动物具有上下两片壳瓣，但不同于双壳类的左-右对称——腕足动物的两瓣壳为背-腹对称（即背壳与腹壳）。腹壳通常比背壳略大。大多数腕足动物在腹壳的后端有一个肉柄（pedicle）——用于附着在岩石或贝壳上。壳体形状多样——有圆形、椭圆形、五边形、三角形、甚至近似四方形的。壳体表面有的光滑，有的具有放射状或同心状纹饰。

壳体由两种成分组成：外层为磷酸钙或碳酸钙两种不同矿物组成的有机壳层。无铰类的壳主要由几丁质和磷酸钙组成；有铰类的壳则主要为碳酸钙。

腕足动物体内最显著的特征是触手冠（lophophore）——一对带有纤毛的触手褶，呈螺旋卷曲或蝶形，用来滤食水流中的浮游生物和有机颗粒。触手冠的形态在不同类群中存在差异——整体可呈简单的蝶形、环状或高度卷曲的螺旋形。

栖息环境

腕足动物栖息于全球的海洋环境中，从潮间带到6000米深的深海都有分布，但以大陆坡和深海平原的物种最为丰富。现生腕足动物偏好较冷的水温（通常低于20℃）和相对稳定的盐度环境。它们主要栖息于岩石、砾石、贝壳碎片等硬质基底或珊瑚礁环境中。海豆芽（Lingula）则栖息于潮间带至浅海的泥沙底质中，利用肉柄在沙泥中挖穴，管状洞穴入口露于滩面。

由于需求环境稳定且生长缓慢，腕足动物在近岸受人类活动频繁干扰区不多见，但在深海和极地海域常常形成密集的群落。某些物种能在单一区域形成高密度的"腕足滩"——每平方米可达数百只。

生活史

腕足动物为雌雄异体。成熟个体的生殖腺位于体腔内，成熟卵子和精子通过体腔管排入水中完成受精。受精卵发育成具有纤毛的浮游幼虫。幼虫经过数小时至数周的浮游期后，选择合适的海底基底附着，变态为成体。

腕足动物的生长率极低，寿命却相当长——小型种寿命约3-10年，大型深海种寿命可达30年以上。腕足动物通常寿命较长、生长率低，是典型的K-选择物种。它们无明显的季节性生长模式，壳面的生长线致密而均匀。这种生长特征使腕足动物在稳定环境中形成种群持续生存。

古生物学意义

腕足动物是古生物学中最重要的一类指相化石。在古生代的海底生态系统中，腕足动物占据着今天双壳类软体动物的生态位——在奥陶纪至二叠纪长达2.5亿年的时间内，腕足动物都是浅海底栖生物群落中的优势类群。腕足动物化石是研究古生态学、古气候演变的不可或缺的材料。正因为腕足动物对特定水深、水温、盐度和底质有明确的偏好性，古生物学家可以依据特定的腕足动物化石组合准确地推断古海底环境和古地理格局。

经过二叠纪-三叠纪大灭绝事件（约2.52亿年前），腕足动物丧失了90%以上的属种，从此一蹶不振，其生态位被双壳类软体动物取而代之。这个生态地位转移经历了三叠纪的漫长重新分配，最终双壳类在中、新生代的海洋底栖生态系统中占据了腕足动物过去的生态角色。

参考文献

中国动物志·腕足动物门. 科学出版社. 2005. Rudwick, M.J.S. Living and Fossil Brachiopods. Hutchinson. 1970. Williams, A. et al. Treatise on Invertebrate Paleontology: Brachiopoda. GSA. 1997-2007. Emig, C.C. "Ecology of Brachiopods". Biogeosciences. 2019. Hyman, L.H. The Invertebrates: Smaller Coelomate Groups. McGraw-Hill. 1959.