鲎

鲎

科学分类
界	动物界 Animalia
门	节肢动物门 Arthropoda
亚门	螯肢亚门 Chelicerata
纲	肢口纲 Merostomata
目	剑尾目 Xiphosura
科	鲎科 Limulidae
属	鲎属 Tachypleus
种	中华鲎 T. tridentatus

学名
Tachypleus tridentatus 黎区, 1819

鲎（学名：Tachypleus tridentatus），俗称马蹄蟹、海怪、钢盔鱼，是肢口纲剑尾目鲎科的一种古老海洋节肢动物。鲎不是蟹类，其亲缘关系更接近蛛形纲（蜘蛛、蝎子和蜱螨），同属于螯肢亚门。鲎被称为活化石——其化石记录可追溯至4.5亿年前的奥陶纪，比恐龙还要古老2亿年以上，而且在过去数亿年间的形态几乎没有改变。

现存物种

全球现存有4种鲎：中华鲎（Tachypleus tridentatus，分布于中国东南沿海至日本）、南方鲎（Tachypleus gigas，分布于东南亚至印度）、圆尾鲎（Carcinoscorpius rotundicauda，分布于东南亚沿海，有毒）和美洲鲎（Limulus polyphemus，分布于北美大西洋沿岸）。这4个物种分别属于鲎属（Tachypleus）、圆尾鲎属（Carcinoscorpius）和美洲鲎属（Limulus）三个属。

中华鲎是中国最常见的鲎种，分布范围从浙江、福建、广东、广西至海南沿岸的泥沙质滩涂。

形态特征

鲎的体型独特，由三部分组成——前体（头胸部）、后体（腹部）和尾剑。成体体长一般为30-60厘米（包含尾剑），最重可达4-5公斤。鲎的血液为蓝色——这是因为其血液中含血清素样的血蓝蛋白（hemocyanin），以铜离子作为氧载体，不同于脊椎动物以铁离子为载体的血红蛋白。鲎血在接触内毒素（革兰氏阴性菌细胞壁成分）后会迅速凝固形成胶状凝块。

鲎的身体背面覆盖着一层坚硬的甲壳。前体呈马蹄形——这也是英文名"horseshoe crab"的由来。前体背面有2只复眼和2只单眼，腹面有6对附肢——第一对为螯肢，其余5对为步足。后体略呈三角形，边缘有棘刺，腹面有生殖孔和书鳃。尾剑细长，约与体长相等或略长，可活动，主要用于翻越障碍和翻身。

鲎体呈暗绿色至棕褐色，甲壳背面有光泽。雌雄形态有一定差异——雄性体型通常明显小于雌性，且第一对步足特化为抱钳用于交配。

生理特征

鲎的书鳃是其最独特的解剖结构之一——位于后体腹部两侧，由多层的薄页状膜片组成，形似书页。当鲎在水中时，书鳃会规律地拨动水流，通过膜片表面积的大量微血管进行气体交换。这种古老而高效的书鳃结构与蝎子的书肺同源，都是螯肢亚门动物的典型特征。

鲎的血淋巴中含有一种被称为鲎变形细胞（amebocyte）的特殊细胞，对外源内毒素极其敏感。当这些细胞遇到痕量（低至皮克/毫升水平）的内毒素时，会迅速变形、聚集并释放凝固酶，引发血液凝固反应。这一现象是鲎试剂（Limulus Amebocyte Lysate，简称LAL）的生物学基础。

栖息环境

鲎栖息于大陆架浅海泥沙底质的底部水域。适宜水深一般为10-40米。每年春夏季节，成体鲎会集群游向潮间带进行繁殖。中华鲎喜欢在水温高于20℃时产卵，产卵场通常选在潮滩高位的沙滩上。

生活史与繁殖

鲎的繁殖行为非常壮观。每年5-9月满月和新月时段的高潮位，大量鲎成体会集群爬向沙滩产卵——这种壮观集结被观察者称为"鲎的好望角海岸之旅"。雌鲎在沙滩高潮线附近的沙中挖穴产卵，每次产卵约200-300粒，每季可产数千至数万粒。雄鲎用前肢紧抱雌鲎背部——有时多只雄鲎争相抱住同一雌鲎，"争先恐后"的繁殖场面是春季海滩的独特景象。

卵在沙中约2-4周孵化，孵化出的幼体长约5毫米，没有尾剑，形态与成体相似但比例不同。幼鲎在潮间带生长，经历多次蜕皮后逐渐移向深海。鲎的生长非常缓慢——需要9-12年才能达到性成熟。在自然条件下，鲎的寿命可达20-40年。

经济与医学价值

鲎在医学上的最重要价值是鲎试剂（LAL）。1960年代，美国医生弗雷德里克·邦（Frederick Bang）和杰克·莱文（Jack Levin）发现了鲎血对内毒素的特殊凝固反应，此后鲎试剂被开发并广泛用于药品、医疗器械和疫苗的内毒素检测。鲎试剂能检测到浓度低至每毫升0.25毫微克（pg/mL）的内毒素，是目前灵敏度最高的内毒素检测方法。中国于1980年代开始生产类似试剂（称为鲎试剂或TAL）。

中华鲎在中国沿海的数量在过去30年间急剧下降了90%以上，主要威胁包括过度捕捞（用于食用和采血）、沙滩栖息地破坏（填海造地、海岸工程）和环境污染。中华鲎已被IUCN评为濒危（EN），被列为中国国家二级保护动物。近年来随着人们认识到鲎的生态和医学价值，各地加强对鲎的保护力度，中华鲎的人工育苗和放流工作正在逐步推进。

2020年后，合成生物学领域出现了重组鲎试剂（rLAL）的技术，有望在不依赖野生鲎采血的情况下满足鲎试剂的需求，从而减轻对野生鲎种群的采血压力。

参考文献

Sekiguchi, K. Biology of Horseshoe Crabs. Science House. 1988. Tankersley, R.A. et al. "Horseshoe Crab Ecology". Reviews in Fisheries Science. 2003. 梁象秋. 中国东方鲎的生态研究. 动物学杂志. 1994. 中国动物志·节肢动物门·肢口纲. 科学出版社. 2000. Walls, S.G. et al. "Conservation of Horseshoe Crabs". Global Ecology. 2017.