加拉帕戈斯象龟
| 保护级别 | 易危物种（IUCN） | ||||||||||||||
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| 科学分类 |
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| 二名法 | Chelonoidis niger (Quoy & Gaimard, 1824) | ||||||||||||||
| 别名 | 加拉帕戈斯陆龟、巨龟 | ||||||||||||||
| 分布 | 厄瓜多尔加拉帕戈斯群岛 |
加拉帕戈斯象龟（学名：Chelonoidis niger），又称加拉帕戈斯陆龟，是陆龟科南美象龟属现存体型最大的物种，也是全世界现存体型最大的龟类之一。其属名Chelonoidis源自希腊语chelone（乌龟），种加词niger意为"黑色的"，指其背甲通常呈深色。加拉帕戈斯象龟是加拉帕戈斯群岛的特有物种，以其巨大的体型和悠长的寿命闻名于世，也是查尔斯·达尔文进化论研究的重要灵感来源之一。
动物学史
加拉帕戈斯象龟最早的化石记录显示其祖先在约300万至400万年前从南美大陆通过漂流方式抵达加拉帕戈斯群岛。这些祖先体型较小，在缺少天敌的岛屿环境中逐渐演化出巨大的体型，这一现象被称为岛屿巨型化。1824年，法国动物学家让·勒内·康斯坦·盖和约瑟夫·保罗·盖马尔根据从加拉帕戈斯群岛采集的标本对该物种进行了首次科学描述。
加拉帕戈斯象龟在科学史上具有极其重要的地位。1835年，查尔斯·达尔文在乘坐小猎犬号进行环球考察时访问了加拉帕戈斯群岛，他注意到不同岛屿上的象龟在背甲形态上存在明显差异——有些岛屿的象龟背甲呈圆顶状，有些则呈马鞍状。达尔文观察到这些差异与群岛副总督尼古拉斯·劳森的说法一致，后者声称他仅凭观察龟甲就能判断其来自哪个岛屿。这一观察成为达尔文提出自然选择理论的早期线索之一，虽然他在《物种起源》中更多引用了加拉帕戈斯雀类的例子，但象龟的岛屿差异同样深刻地影响了他的思想。
历史上，加拉帕戈斯象龟曾遭受大量捕杀。17至19世纪，海盗和捕鲸船大量捕捉象龟作为船上的新鲜肉食来源，因为象龟可以在不喂食的情况下存活数月甚至一年。据估计，在19世纪期间有超过10万只象龟被捕获。加上栖息地破坏和外来物种（如老鼠、猪、山羊和蚂蚁）对龟卵和幼龟的捕食与竞争，多个岛屿的象龟种群遭受了毁灭性打击。
形态特征
加拉帕戈斯象龟是现存体型最大的陆龟之一。成年个体的背甲长度可达1.2至1.5米，最大的个体可超过1.8米。体重在150至300公斤之间，最大记录个体体重超过400公斤。由于体型巨大，它们没有天敌，成年个体除了人类以外几乎没有自然捕食者。
背甲呈圆顶状或马鞍状，具体形态因岛屿和亚种而异。圆顶型背甲（domed shell）较为常见，呈半球形，常见于降水较多、植被较高大的岛屿上。马鞍型背甲（saddleback shell）前缘向上翘起，形似马鞍，多见于干旱且植被低矮的岛屿上。马鞍型背甲使得龟能够伸长脖子取食较高的仙人掌。背甲一般呈深灰褐色至黑色，表面光滑或具有不规则凹凸。腹甲为淡黄色至灰色。
脖子很长，可显著伸出壳外，便于取食高处植物。四肢粗壮呈圆柱状，皮肤覆盖有鳞片，颜色呈深灰色。前肢比后肢稍长，脚趾短而粗，没有蹼。头部相对较小，吻部不突出，眼睛较大。加拉帕戈斯象龟的牙齿已退化，代之以坚硬的角质喙状边缘用于剪切食物。
加拉帕戈斯象龟的寿命很长，在野外可活100年以上，人工饲养环境下最长寿命记录超过170年。其著名的长寿个体包括名为"哈里耶特"（Harriet）的象龟，据信由达尔文采集，活至约175岁，于2006年在澳大利亚去世。
近种区别
加拉帕戈斯象龟与亚达伯拉象龟（Aldabrachelys gigantea）是世界上最著名的两种巨型陆龟。两者的主要区别在于地理分布：加拉帕戈斯象龟仅分布于厄瓜多尔的加拉帕戈斯群岛，而亚达伯拉象龟则分布于印度洋的塞舌尔群岛的亚达伯拉环礁。在形态上，加拉帕戈斯象龟的背甲更为扁平，尤其是马鞍型亚种；亚达伯拉象龟的背甲通常更高耸，呈圆顶状。此外，加拉帕戈斯象龟的前肢没有亚达伯拉象龟那样的明显大鳞片。
与南美象龟属的其他物种如红腿陆龟（Chelonoidis carbonarius）和黄腿陆龟（Chelonoidis denticulatus）相比，加拉帕戈斯象龟的体型远大于这些南美大陆的表亲，且背甲颜色更为深暗。
主要种类
加拉帕戈斯象龟在历史上被分为多个亚种或独立物种，每个岛屿或岛屿群都有其独特的分支。根据最新的分子系统学研究成果，目前通常认可以下几个主要亚种或进化显著单元：
- 弗洛雷安娜岛象龟（Chelonoidis niger niger）——原分布于弗洛雷安娜岛，现已野外灭绝，是模式亚种
- 圣克鲁斯岛象龟（Chelonoidis niger donfaustoi）——分布于圣克鲁斯岛东部
- 阿尔塞多岛象龟（Chelonoidis niger vicina）——分布于阿尔塞多岛
- 伊莎贝拉岛象龟（Chelonoidis niger guentheri）——分布于伊莎贝拉岛塞罗阿苏尔火山
- 伊莎贝拉岛象龟（Chelonoidis niger vandenburghi）——分布于伊莎贝拉岛别德马火山和达尔文火山
- 圣地亚哥岛象龟（Chelonoidis niger darwini）——分布于圣地亚哥岛
- 平塔岛象龟（Chelonoidis niger abingdonii）——分布于平塔岛，著名的"孤独乔治"即属此亚种，该亚种已于2012年宣告灭绝
- 西班牙岛象龟（Chelonoidis niger hoodensis）——分布于西班牙岛
- 平松岛象龟（Chelonoidis niger ephippium）——分布于平松岛
- 圣克里斯托瓦尔岛象龟（Chelonoidis niger chathamensis）——分布于圣克里斯托瓦尔岛
其中，平塔岛象龟亚种的最后一个个体——著名的"孤独乔治"（Lonesome George）于2012年6月24日去世，标志着该亚种的正式灭绝。
栖息环境
加拉帕戈斯象龟栖息于加拉帕戈斯群岛的各种环境中，从低海拔干旱地带到高海拔湿润山区均有分布。在干旱的沿海低地，植被以仙人掌、灌木和耐旱草本植物为主；在较高的海拔地区，降雨量增加，植被变得更为茂密，生长着乔木、蕨类和苔藓。
在雨季（通常为1月至6月），象龟会迁往低海拔地区觅食；在旱季（7月至12月），它们会回到高海拔的雾林带，那里的雾气可以提供水分并维持植被生长。这种季节性迁徙可达数公里之遥。
分布范围
加拉帕戈斯象龟严格限于厄瓜多尔的加拉帕戈斯群岛。该群岛位于太平洋东部，距离南美大陆西海岸约1000公里。历史上，象龟曾分布于群岛中的10个大岛，包括伊莎贝拉岛（Isabela）、圣克鲁斯岛（Santa Cruz）、弗洛雷安娜岛（Floreana）、圣地亚哥岛（Santiago）、平塔岛（Pinta）、西班牙岛（Española）、圣克里斯托瓦尔岛（San Cristóbal）、阿尔塞多岛（Alcedo）、平松岛（Pinzón）和赫诺韦萨岛（Genovesa）。
由于人类活动和外来物种的破坏，目前弗洛雷安娜岛和赫诺韦萨岛的象龟已在野外灭绝，平塔岛象龟（孤独乔治所属亚种）完全灭绝。灭绝的种群正在通过圈养繁殖和亚种间杂交个体的重新引入进行恢复尝试。
生活习性
加拉帕戈斯象龟是典型的草食性爬行动物，以各种植物为食，包括仙人掌、草类、树叶、浆果、地衣和蕨类等。它们的食量很大，每天可摄食数十公斤的植物。加拉帕戈斯象龟具备长时间不进食的生存能力，这得益于其缓慢的新陈代谢和大量储存的脂肪与水分。它们可以在长达6个月甚至更长时间内不进食不饮水，这也是历史上海盗和航海者大量捕捉它们的直接原因。
在一天中，象龟在清晨和傍晚最为活跃。在炎热的正午，它们会躲入树荫下、泥浆坑中或者岩石缝隙中休息和降温。它们也会利用泥浆浴来帮助降低体温和驱除寄生虫。在夜间，它们通常会睡在能够提供隐蔽和保暖的地方。
象龟之间通过视觉、触觉和嗅觉进行交流。研究观察到雄性之间在繁殖季节会通过伸长脖子和张开嘴巴进行相互威胁，这种高度竞争行为通常以较低位的个体退缩而结束。此外，它们在迁徙过程中会沿着世代踏出的固定路径行走，这些路径在植被中被踏成明显的通道。
繁殖方法
加拉帕戈斯象龟的繁殖方式为卵生。繁殖季节在一年中的大部分时间均可发生，但高峰期通常在雨季初期（1月至4月）。雄性之间会通过激烈争斗竞争交配权，包括用头部冲撞、用胸甲挤压对手，体型较大者通常占据优势。
求偶和交配都发生在陆地上。雄龟会发出低沉的咕噜声作为求偶信号，靠近雌龟后从后方爬跨交配。交配时间可持续20分钟至数小时。
雌龟在交配后约3至7周开始寻找产卵地点。它们会迁徙至低海拔的沙质或松散土壤区域，用后肢挖掘一个约30至40厘米深的壶形巢穴。每次产卵时，雌龟产下2至16枚卵，卵呈白色，球形，直径约50至70毫米。雌龟产卵后会用泥土和尿液覆盖巢穴并进行压实，以确保一定程度的水分保持。
孵化期约为3至8个月，取决于温度和湿度条件。温度对龟卵的性别起决定性作用，温度依赖性性别决定在加拉帕戈斯象龟中也非常显著：较高温度（29.5°C以上）产生雌性，较低温度（28°C以下）产生雄性。幼龟孵化后需要自行挖掘出巢穴，这个过程可能需要数天。刚孵化的幼龟背甲长约5至7厘米，重约60至80克。幼龟在野外生存率很低，主要受到外来入侵物种如老鼠和野猫的捕食。
主要价值
加拉帕戈斯象龟具有极高的生态、科学、文化和经济价值。在生态层面，象龟作为加拉帕戈斯群岛生态系统中的关键植食动物和种子传播者，对维持岛屿植被结构、促进植物多样性具有重要作用。在科学层面，它是进化生物学的重要研究模型，不同岛屿的亚种分化是自然选择和地理隔离的经典案例。
在文化层面，加拉帕戈斯象龟是加拉帕戈斯群岛和厄瓜多尔的标志性物种，被印在厄瓜多尔的硬币和邮票上。在经济层面，它是加拉帕戈斯群岛生态旅游的核心吸引力之一，每年吸引大量游客前往参观。保护象龟种群的各项措施也推动了保护生物学方法的发展。
相关文化
在厄瓜多尔及其周边南美洲国家，加拉帕戈斯象龟是国家自然遗产的重要组成部分。1982年，厄瓜多尔政府发行了印有象龟的纪念硬币。该物种也出现在多部自然纪录片中，特别是BBC的《地球脉动》（Planet Earth）系列中对象龟壮观的迁徙和繁殖行为进行了精彩的记录。
"孤独乔治"（Lonesome George）的故事在全球广为人知——它是平塔岛亚种最后的幸存者，在圣克鲁斯岛的达尔文研究站被圈养了40余年，最终于2012年去世，成为物种灭绝的象征。它的遗体被制成标本陈列在纽约的美国自然历史博物馆展出后，被送回厄瓜多尔永久展示。
参考文献
- Caccone, A. et al. (2002). "Phylogeography and history of giant Galápagos tortoises". Evolution.
- Darwin, C. (1839). The Voyage of the Beagle. Henry Colburn.
- Nicholls, H. (2006). Lonesome George: The Life and Loves of a Conservation Icon. Macmillan.
- Pritchard, P. C. H. (1996). The Galápagos Tortoises: Nomenclatural and Survival Status. Chelonian Research Foundation.
- Poulakakis, N. et al. (2020). "A new phylogeny and taxonomy for the Galápagos giant tortoises". Herpetological Monographs.
- IUCN Red List. (2017). "Chelonoidis niger". IUCN.