黄腿陆龟
| 保护级别 | 易危物种（IUCN） | ||||||||||||||
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| 科学分类 |
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| 二名法 | Chelonoidis denticulatus (Linnaeus, 1766) | ||||||||||||||
| 别名 | 黄脚陆龟、南美黄腿陆龟 | ||||||||||||||
| 分布 | 南美洲北部（委内瑞拉至巴拉圭） |
黄腿陆龟（学名：Chelonoidis denticulatus），又称黄脚陆龟，是陆龟科南美陆龟属下体型最大的南美大陆陆龟物种。其种加词denticulatus在拉丁语中意为"具有细小牙齿的"，指其喙状口缘前端的齿状突起。黄腿陆龟以其四肢和头部鲜明的黄色鳞片而著称，是南美洲热带雨林生态系统中最大的陆龟物种，也是南美大陆仅次于加拉帕戈斯象龟的第二大陆龟物种。
动物学史
黄腿陆龟是最早被西方科学界正式描述的南美洲龟类之一。1766年，卡尔·林奈在其著作《自然系统》第十二版中首次对其进行了科学描述，命名为Testudo denticulata。林奈的原始描述基于欧洲探险家从南美洲带回的标本。后来，该物种被重新分类至南美陆龟属（Chelonoidis）。
黄腿陆龟在南美洲原住民文化中有着悠久的利用历史。在亚马逊河流域的多个印第安部落中，黄腿陆龟被视为重要的食物来源，其肉和卵被广泛食用。其巨大的背甲被用作盾牌、容器以及仪式用具。在玛雅文明和印加文明的文化传统中，龟被认为是宇宙秩序的象征之一。
形态特征
黄腿陆龟是南美大陆体型最大的陆龟，成年个体的背甲长度通常为40至60厘米，最大个体的背甲长度可达80厘米以上。体重通常在10至25公斤之间，最大可超过40公斤。雌性体型略大于雄性。
背甲呈高耸的圆顶状，从上方看呈椭圆形，背甲中部没有明显的收缩。背甲颜色为深褐色至深棕色，每一盾片具有淡黄色至橙色的大块亮斑，这些亮斑往往占据盾片的大部分面积，使得整体呈现出深浅交替的斑驳图案。与同属的红腿陆龟相比，黄腿陆龟的亮斑面积更大，颜色更偏黄色而非橙色。背甲表面相对光滑，盾片上具有清晰的同心生长轮。
黄腿陆龟最显著的特征是其头部和四肢上的亮黄色鳞片，这些鳞片的颜色鲜亮，与深色的皮肤形成鲜明对比。黄色的鲜艳程度因光照条件和个体健康状况而异。前肢和头部被以大块的黄色鳞片覆盖，是该物种最易识别的特征。腹甲呈淡黄色，较大，平坦或微凹。
头部较大，吻部突出。上下颌的角质喙缘前端具有齿状突起，这也是其种加词denticulatus（意为"有小齿的"）的来源。这些突起有助于切割坚韧的植物纤维。眼睛较大，虹膜呈褐色。四肢粗壮，皮肤坚韧，前肢具有发达的爪，用于挖掘和行走。尾巴短小，成年雄性尾基较粗大。
近种区别
黄腿陆龟与同属的红腿陆龟（Chelonoidis carbonarius）外形最为相似，两者在南美洲的分布范围有相当大的重叠。两者的主要区别在于：黄腿陆龟的头部和前肢鳞片呈鲜明的黄色，而红腿陆龟为红色或橙色；黄腿陆龟的体型通常大于红腿陆龟；黄腿陆龟的背甲颜色较浅（深褐色），亮斑大而色浅，而红腿陆龟的背甲颜色更深（近乎黑色），亮斑较小且呈淡黄色；黄腿陆龟的背甲呈较规则的椭圆形，背甲中部不像红腿陆龟那样收缩；黄腿陆龟的喙缘前端具有齿状突起，而红腿陆龟的喙缘平滑。
黄腿陆龟与同属的查科陆龟（Chelonoidis chilensis）的区别在于：查科陆龟的体型小得多（背甲长度通常不超过30厘米），分布于南美洲中南部（阿根廷、乌拉圭、巴拉圭），且缺乏黄腿陆龟鲜明的黄色头部鳞片。
主要种类
黄腿陆龟为单型种，目前一般不划分亚种。不同地理种群之间存在一定的形态和遗传差异，但尚未形成一致的亚种划分标准。分布于亚马逊盆地东部（巴西）的种群体型较大，背甲颜色偏深；分布于西部（哥伦比亚、厄瓜多尔、秘鲁）的种群则体型相对较小，黄色鳞片面积较大。分子系统学研究表明，这些差异属于种群间的自然地理变异，未达到亚种水平。
值得注意的是，黄腿陆龟的分布范围与红腿陆龟大面积重叠，在重叠区域偶尔可观察到两者的自然杂交个体，这为分类学研究带来了复杂性。
栖息环境
黄腿陆龟主要栖息于南美洲热带地区的湿润森林环境，包括亚马逊雨林、大西洋沿岸森林、奥里诺科盆地的雨林和季节性洪泛森林。与偏好较干燥环境的红腿陆龟不同，黄腿陆龟更倾向于选择高湿度环境。
黄腿陆龟主要生活在森林底层，利用森林中的落叶层、倒木、树根和低矮灌木作为隐蔽和觅食场所。它们通常出现在靠近河流和溪流的区域，需要稳定的水源和较高的相对湿度。它们的适应海拔范围为海平面至约800米的山脚森林地带。
分布范围
黄腿陆龟分布于南美洲北部至中部热带地区，其分布范围与亚马逊盆地高度重叠。具体国家包括委内瑞拉、哥伦比亚、厄瓜多尔东部、秘鲁东部、巴西西北部和中部、玻利维亚北部、圭亚那、苏里南和法属圭亚那。在南美洲南部，分布范围延伸至巴拉圭东部和阿根廷的最北部边境地区。
黄腿陆龟在巴西的分布最为广泛，几乎覆盖了亚马逊河以南的半个巴西国土。然而，由于森林砍伐、农业扩张和道路建设导致的栖息地破碎化和丧失，黄腿陆龟在部分地区的种群已显著减少。
生活习性
黄腿陆龟是日行性动物，但由于其热带雨林栖息地的环境特点，它们在全天的活动较为平稳。在湿度较高的清晨和傍晚最为活跃。在天气炎热和干燥的中午，它们会寻找凉爽的藏身处休息。在雨季，它们的活动频率和范围均显著增加。
黄腿陆龟是杂食性动物，但植物性食物占其食谱的绝大部分。其自然食物包括各种落果、浆果、花朵、嫩叶、竹笋、真菌和地衣。动物性食物的比例低于其近缘种红腿陆龟，但黄腿陆龟也会偶尔取食蜗牛、蚯蚓、昆虫幼虫和动物尸体。黄腿陆龟对热带雨林中落下果实的依赖性较强，在果实丰盛的季节，它们会大量取食，帮助传播种子。
黄腿陆龟通常独居生活，虽然多个个体可能在果实密集区域同时出现，但不存在固定社会结构。雄龟之间在繁殖季节会进行头部碰撞和推挤行为。黄腿陆龟的活动范围较大，在自然环境中每天的移动距离可达数百米。它们具有良好的方向感，能够穿越复杂的森林地形回到熟悉的觅食和休息区域。
在行为上，黄腿陆龟比红腿陆龟更为胆怯和谨慎。遇到威胁时，它们会将头部和四肢缩入壳内，发出嘶嘶声。在极为炎热或干旱的条件下，黄腿陆龟可能进行短期夏眠，但程度不如沙漠陆龟明显。
繁殖方法
黄腿陆龟为卵生。性成熟年龄较晚，野外通常在10至15岁之间。繁殖行为具有季节性，主要集中在雨季（各地区有所差异，一般为12月至次年5月）。雄龟在繁殖季节会主动追逐雌龟，通过头部上下晃动、嗅闻和轻推等方式进行求偶。雄龟在求偶时会发出类似咕咕或吱吱的声音。交配在陆地上进行。
雌龟在交配后约2至4个月开始寻找产卵地点。产卵场所通常位于森林边缘、河岸沙地或林中空地上阳光充足、土壤通风排水良好的位置。雌龟用后肢挖掘一个深约15至25厘米的壶形巢穴。每次产卵量为3至12枚，卵呈白色，近似球形至椭圆形，直径约40至55毫米。卵的大小大于红腿陆龟的卵。
雌龟产卵后仔细掩盖巢穴并用腹甲压实，然后离开并不再理会后代。孵化期约150至200天，受巢穴温度和湿度的影响较大。温度依赖性性别决定在黄腿陆龟中也有表现。幼龟孵化后具有较强活力，背甲长约4至6厘米。幼龟的颜色较成体更为鲜明，黄色鳞片更加突出。幼龟的自然存活率较低，主要受到小型食肉动物和鸟类的捕食。
主要价值
黄腿陆龟在生态、科学和经济领域具有重要价值。在生态层面，黄腿陆龟作为南美热带雨林中的大型植食性动物，是雨林种子传播的重要媒介之一，许多热带树木的种子经其消化道后萌发率得以提高。在科学层面，黄腿陆龟是研究热带雨林生态学、种群遗传学和岛屿巨型化（与加拉帕戈斯象龟的对比）的重要研究对象。
在经济层面，黄腿陆龟曾是国际贸易中受欢迎的宠物陆龟之一，但由于野外种群的持续下降，大多数国家已禁止或严格限制其国际贸易。该物种被列入CITES附录II，部分产地国已实施出口禁令。黄腿陆龟在亚马逊地区的生态旅游中也是一个吸引游客的亮点物种。
相关文化
在南美洲印第安部落文化中，黄腿陆龟被认为具有特殊的文化意义。在巴西、秘鲁和哥伦比亚的亚马逊原住民传说中，龟被描述为一种聪明而谨慎的生物，在许多部落的创世神话中扮演着重要角色。在亚马逊河流域的一些地区，黄腿陆龟的壳被雕刻和装饰后用于部落仪式。在巴西亚马逊地区，人们相信龟壳的图案具有某种神秘的力量，可以保护持有者免受灾祸。
参考文献
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- Bonin, F., Devaux, B. & Dupré, A. (2006). Turtles of the World. Johns Hopkins University Press.
- Pritchard, P. C. H. (1979). Encyclopedia of Turtles. T.F.H. Publications.
- Moskovits, D. K. (1985). "The behavior and ecology of the South American tortoise, Geochelone denticulata". Ph.D. Dissertation.
- Vinke, T. & Vinke, S. (2010). The Yellow-Footed Tortoise. Edition Chimaira.
- 周婷, 李丕鹏. (2013). 《中国龟鳖分类原色图鉴》. 中国农业出版社.